Décomposition

La décomposition ou pourriture est le processus par lequel les substances organiques mortes sont décomposées en matières organiques ou inorganiques plus simples telles que le dioxyde de carbone , l'eau , les sucres simples et les sels minéraux. Ce processus fait partie du cycle des nutriments et est essentiel au recyclage de la matière finie qui occupe l'espace physique dans la biosphère . Les corps des organismes vivants commencent à se décomposer peu de temps après leur mort . Les animaux, comme les vers de terre , contribuent également à décomposer les matières organiques. Les organismes qui font cela sont appelés décomposeurs ou détritivores . Bien qu'aucun organisme ne se décompose de la même manière, ils subissent tous les mêmes étapes séquentielles de décomposition. La science qui étudie la décomposition est généralement appelée taphonomie, du mot grec taphos , qui signifie tombeau. La décomposition peut également être un processus graduel pour les organismes qui ont de longues périodes de dormance.

On peut différencier la décomposition abiotique de la décomposition biotique ( biodégradation ). La première signifie « la dégradation d'une substance par des processus chimiques ou physiques », par exemple l'hydrolyse ; la seconde signifie « la décomposition métabolique de matériaux en composants plus simples par des organismes vivants », généralement par des micro-organismes.

La décomposition commence au moment de la mort, causée par deux facteurs : l'autolyse , la dégradation des tissus par les produits chimiques et enzymes internes du corps , et la putréfaction , la dégradation des tissus par les bactéries . Ces processus libèrent des composés tels que la cadavérine et la putrescine , qui sont la principale source de l' odeur putride caractéristique des tissus animaux en décomposition.

Français Les principaux décomposeurs sont des bactéries ou des champignons , bien que des charognards plus gros jouent également un rôle important dans la décomposition si le corps est accessible aux insectes , aux acariens et à d'autres animaux. De plus, les animaux du sol sont considérés comme des régulateurs clés de la décomposition à l'échelle locale, mais leur rôle à plus grande échelle n'est pas résolu. Les arthropodes les plus importants impliqués dans le processus comprennent les coléoptères charognards , les acariens, les mouches à viande (Sarcophagidae) et les mouches à viande ( Calliphoridae ), telles que les mouches vertes à bouteille observées en été. En Amérique du Nord, les animaux non insectes les plus importants qui sont généralement impliqués dans le processus comprennent les mammifères et les oiseaux charognards, tels que les coyotes , les chiens , les loups , les renards , les rats , les corbeaux et les vautours . Certains de ces charognards enlèvent et dispersent également des os, qu'ils ingèrent plus tard. Les environnements aquatiques et marins contiennent des agents de dégradation qui comprennent des bactéries, des poissons, des crustacés, des larves de mouches et d’autres charognards.

Cinq stades généraux sont généralement utilisés pour décrire le processus de décomposition chez les animaux vertébrés : frais, ballonnement, décomposition active, décomposition avancée et sec/reste. Les stades généraux de décomposition sont couplés à deux stades de décomposition chimique : l'autolyse et la putréfaction . Ces deux stades contribuent au processus chimique de décomposition , qui décompose les principaux composants du corps. Avec la mort, le microbiome de l'organisme vivant s'effondre et est suivi par le nécrobiome qui subit des changements prévisibles au fil du temps.

Chez les animaux qui ont un cœur, la phase fraîche commence immédiatement après l’arrêt du battement du cœur. À partir du moment de la mort, le corps commence à se refroidir ou à se réchauffer pour correspondre à la température de l’environnement ambiant, au cours d’une phase appelée algor mortis . Peu après la mort, dans les trois à six heures qui suivent, les tissus musculaires deviennent rigides et incapables de se détendre, au cours d’une phase appelée rigor mortis . Le sang n’étant plus pompé à travers le corps, la gravité le fait s’écouler vers les parties dépendantes du corps, créant une décoloration bleu-violet globale appelée livor mortis ou, plus communément, lividité. Selon la position du corps, ces parties varieraient. Par exemple, si la personne était allongée sur le dos au moment de sa mort, le sang s’accumulerait dans les parties qui touchent le sol. Si la personne était pendue, il s’accumulerait dans le bout des doigts, les orteils et les lobes des oreilles.

Une fois que le cœur s'arrête, le sang ne peut plus fournir d'oxygène ni éliminer le dioxyde de carbone des tissus. La diminution du pH qui en résulte et d'autres changements chimiques font perdre aux cellules leur intégrité structurelle , ce qui entraîne la libération d'enzymes cellulaires capables d'initier la dégradation des cellules et des tissus environnants. Ce processus est connu sous le nom d' autolyse .

Les changements visibles causés par la décomposition sont limités au cours de la phase fraîche, bien que l'autolyse puisse provoquer l'apparition de cloques à la surface de la peau.

La petite quantité d'oxygène restant dans le corps est rapidement épuisée par le métabolisme cellulaire et les microbes aérobies naturellement présents dans les voies respiratoires et gastro-intestinales , créant un environnement idéal pour la prolifération d' organismes anaérobies . Ceux-ci se multiplient, consommant les glucides , les lipides et les protéines du corps , pour produire une variété de substances, notamment l'acide propionique , l'acide lactique , le méthane , le sulfure d'hydrogène et l'ammoniac . Le processus de prolifération microbienne dans un corps est appelé putréfaction et conduit à la deuxième étape de décomposition connue sous le nom de ballonnement.

Les mouches à viande et les mouches à viande sont les premiers insectes charognards à arriver et ils recherchent un site de ponte approprié.

Le stade de ballonnement fournit le premier signe visuel clair que la prolifération microbienne est en cours. À ce stade, le métabolisme anaérobie a lieu, ce qui entraîne l'accumulation de gaz, tels que le sulfure d'hydrogène , le dioxyde de carbone , le méthane et l' azote . L'accumulation de gaz dans la cavité corporelle provoque la distension de l'abdomen et donne au cadavre son aspect globalement gonflé. Les gaz produits provoquent également la formation de mousse dans les liquides naturels et les tissus en cours de liquéfaction. À mesure que la pression des gaz dans le corps augmente, les fluides sont obligés de s'échapper des orifices naturels, tels que le nez, la bouche et l'anus, et de pénétrer dans l'environnement environnant. L'accumulation de pression combinée à la perte d'intégrité de la peau peut également provoquer la rupture du corps.

Les bactéries anaérobies intestinales transforment l'hémoglobine en sulfhémoglobine et en d'autres pigments colorés. Les gaz associés qui s'accumulent dans le corps à ce moment-là contribuent au transport de la sulfhémoglobine dans tout le corps via les systèmes circulatoire et lymphatique , donnant au corps une apparence générale marbrée.

Si les insectes y ont accès, les asticots éclosent et commencent à se nourrir des tissus du corps. L'activité des asticots, généralement confinée aux orifices naturels et aux masses sous la peau, provoque le glissement de la peau et le détachement des poils de la peau. L'alimentation des asticots et l'accumulation de gaz dans le corps conduisent finalement à des ruptures cutanées post-mortem qui permettront ensuite une purge supplémentaire des gaz et des fluides dans l'environnement environnant. Les ruptures de la peau permettent à l'oxygène de rentrer dans le corps et offrent plus de surface pour le développement des larves de mouches et l'activité des micro-organismes aérobies. La purge des gaz et des fluides entraîne les fortes odeurs distinctives associées à la décomposition.

La décomposition active est caractérisée par la période de perte de masse la plus importante. Cette perte résulte à la fois de l'alimentation vorace des asticots et de la purge des fluides de décomposition dans le milieu environnant. Les fluides purgés s'accumulent autour du corps et créent un îlot de décomposition cadavérique (CDI). La liquéfaction des tissus et la désintégration deviennent apparentes pendant cette période et de fortes odeurs persistent. La fin de la décomposition active est signalée par la migration des asticots hors du corps pour se transformer en nymphose.

La décomposition est largement inhibée pendant la décomposition avancée en raison de la perte de matière cadavérique facilement disponible. L'activité des insectes est également réduite pendant cette étape. Lorsque la carcasse est située sur le sol, la zone qui l'entoure montrera des signes de mort de la végétation . Le CDI entourant la carcasse affichera une augmentation du carbone du sol et des nutriments tels que le phosphore , le potassium , le calcium et le magnésium ; des changements de pH ; et une augmentation significative de l'azote du sol .

À mesure que l'écosystème se remet de la perturbation, le CDI passe au stade sec/restant, caractérisé par une diminution de l'intensité de la perturbation et une augmentation de la croissance végétale autour de la zone affectée. C'est un signe que les nutriments et autres ressources écologiques présents dans le sol environnant ne sont pas encore revenus à leurs niveaux normaux.

À ce stade, il est important de surveiller l'écosystème pour détecter tout signe de perturbation continue ou de stress écologique. La reprise de la croissance des plantes est un signe positif, mais il peut falloir plusieurs années pour que l'écosystème se rétablisse complètement et revienne à son état d'avant la perturbation. Tout ce qui reste du cadavre à ce stade est de la peau sèche, du cartilage et des os , qui deviendront secs et blanchis s'ils sont exposés aux éléments. Si tous les tissus mous sont retirés du cadavre, on parle de squelette complet , mais si seules des parties des os sont exposées, on parle de squelette partiel.

Un cadavre exposé aux éléments extérieurs, comme l'eau et l'air, se décomposera plus rapidement et attirera beaucoup plus d' insectes qu'un cadavre enterré ou confiné dans un équipement de protection spécial ou des objets. Cela est dû, en partie, au nombre limité d'insectes qui peuvent pénétrer le sol et aux températures plus basses sous le sol.

La vitesse et le mode de décomposition d'un corps animal sont fortement influencés par plusieurs facteurs, dont l'importance est à peu près décroissante :

• Température ;
• La disponibilité de l'oxygène ;
• Embaumement préalable ;
• Cause du décès ;
• Enfouissement , profondeur d’enfouissement et type de sol ;
• Accès par les charognards ;
• Traumatismes , y compris blessures et coups écrasants ;
• Humidité , ou moiteur ;
• Pluviométrie ;
• Taille et poids du corps ;
• Composition;
• Vêtements ;
• La surface sur laquelle repose le corps ;
• Aliments/objets à l’intérieur du tube digestif du spécimen ( bacon comparé à la laitue ).

La vitesse de décomposition varie considérablement. Des facteurs tels que la température, l'humidité et la saison du décès déterminent tous la vitesse à laquelle un corps frais se transforme en squelette ou se momifie . La loi de Casper (ou ratio) donne un guide de base pour l'effet de l'environnement sur la décomposition : si tous les autres facteurs sont égaux, alors, lorsqu'il y a un accès libre à l'air, un corps se décompose deux fois plus vite que s'il était immergé dans l'eau et huit fois plus vite que s'il était enterré dans la terre. En fin de compte, le taux de décomposition bactérienne agissant sur les tissus dépendra de la température de l'environnement. Les températures plus froides diminuent le taux de décomposition tandis que les températures plus chaudes l'augmentent. Un corps sec ne se décomposera pas efficacement. L'humidité favorise la croissance des micro-organismes qui décomposent la matière organique, mais trop d'humidité pourrait conduire à des conditions anaérobies ralentissant le processus de décomposition.

La variable la plus importante est l'accessibilité du corps aux insectes, en particulier aux mouches . À la surface, dans les zones tropicales, les invertébrés peuvent à eux seuls réduire facilement un cadavre entièrement charnu en os propres en moins de deux semaines. Le squelette lui-même n'est pas permanent ; les acides des sols peuvent le réduire en composants méconnaissables. C'est l'une des raisons avancées pour expliquer l'absence de restes humains retrouvés dans l'épave du Titanic , même dans des parties du navire considérées comme inaccessibles aux charognards. Les os fraîchement squelettisés sont souvent appelés os verts et ont une sensation grasse caractéristique. Dans certaines conditions (sous l'eau, mais aussi dans un sol frais et humide), les corps peuvent subir une saponification et développer une substance cireuse appelée adipocère , provoquée par l'action des produits chimiques du sol sur les protéines et les graisses du corps . La formation d'adipocère ralentit la décomposition en inhibant les bactéries responsables de la putréfaction.

Dans des conditions de sécheresse ou de froid extrêmes, le processus normal de décomposition est interrompu – soit par manque d’humidité, soit par contrôle de la température sur l’action bactérienne et enzymatique – ce qui permet de conserver le corps sous forme de momie . Les momies congelées relancent généralement le processus de décomposition lorsqu’elles sont décongelées (voir Ötzi l’homme des glaces ), tandis que les momies desséchées par la chaleur le restent à moins d’être exposées à l’humidité.

Les corps des nouveau-nés qui n'ont jamais ingéré de nourriture constituent une exception importante au processus normal de décomposition. Ils ne possèdent pas la flore microbienne interne qui produit une grande partie de la décomposition et se momifient assez fréquemment s'ils sont conservés dans des conditions même modérément sèches.

La décomposition aérobie se produit en présence d'oxygène. C'est ce qui se produit le plus souvent dans la nature. Les organismes vivants qui utilisent l'oxygène pour survivre se nourrissent du corps. La décomposition anaérobie se produit en l'absence d'oxygène. Il peut s'agir d'un endroit où le corps est enfoui dans la matière organique et où l'oxygène ne peut pas l'atteindre. Ce processus de putréfaction s'accompagne d'une mauvaise odeur due au sulfure d'hydrogène et à la matière organique contenant du soufre.

L'embaumement est une pratique qui consiste à retarder la décomposition des restes humains et animaux. L'embaumement ralentit quelque peu la décomposition, mais ne la retarde pas indéfiniment. Les embaumeurs accordent généralement une grande attention aux parties du corps vues par les personnes en deuil , comme le visage et les mains. Les produits chimiques utilisés dans l'embaumement repoussent la plupart des insectes et ralentissent la putréfaction bactérienne en tuant les bactéries présentes dans ou sur le corps lui-même ou en fixant les protéines cellulaires, ce qui signifie qu'elles ne peuvent pas servir de source de nutriments pour les infections bactériennes ultérieures. Dans des environnements suffisamment secs, un corps embaumé peut finir par être momifié et il n'est pas rare que des corps restent préservés dans une mesure visible après des décennies. Les corps embaumés visibles notables comprennent ceux de :

• Eva Perón d' Argentine , dont le corps a été injecté de paraffine , a été parfaitement conservée pendant de nombreuses années, et l'est toujours autant que l'on sache (son corps n'est plus exposé au public).
• Vladimir Lénine de l' Union soviétique , dont le corps a été conservé immergé dans un réservoir spécial de liquide pendant des décennies et est exposé au public dans le mausolée de Lénine .
  • D'autres dirigeants communistes ayant un culte prononcé de la personnalité, tels que Mao Zedong , Kim Il Sung , Ho Chi Minh , Kim Jong Il et plus récemment Hugo Chávez, ont également eu leurs cadavres préservés à la manière de Lénine et sont maintenant exposés dans leurs mausolées respectifs .
• Le pape Jean XXIII , dont le corps conservé peut être vu dans la basilique Saint-Pierre .
• Padre Pio , dont le corps a été injecté de formol avant d'être enterré dans un caveau sec d'où il a ensuite été retiré et exposé au public à San Giovanni Rotondo .

Un corps enterré dans un environnement suffisamment sec peut être bien conservé pendant des décennies. C'est ce qui a été observé dans le cas du militant des droits civiques assassiné Medgar Evers , dont on a découvert qu'il était presque parfaitement conservé plus de 30 ans après sa mort, ce qui a permis une autopsie précise lorsque l'affaire de son meurtre a été rouverte dans les années 1990.

Les corps submergés dans une tourbière peuvent être embaumés naturellement , ce qui arrête la décomposition et donne un spécimen préservé connu sous le nom de corps de tourbière . Les conditions généralement fraîches et anoxiques de ces environnements limitent le taux d'activité microbienne, limitant ainsi le potentiel de décomposition. Le temps nécessaire à un corps embaumé pour être réduit à l' état de squelette varie considérablement. Même lorsqu'un corps est décomposé, le traitement d'embaumement peut toujours être réalisé (le système artériel se décompose plus lentement) mais ne restaurerait pas une apparence naturelle sans une reconstruction et un travail esthétique importants, et est largement utilisé pour contrôler les mauvaises odeurs dues à la décomposition.

Un animal peut être conservé presque parfaitement, pendant des millions d’années, dans une résine comme l’ambre .

Il existe des exemples de corps qui ont été préservés de manière inexplicable (sans intervention humaine) pendant des décennies ou des siècles et qui ont presque la même apparence qu'au moment de leur mort. Dans certains groupes religieux, on parle d' incorruptibilité . On ne sait pas si un corps peut rester exempt de décomposition sans préservation artificielle ni pendant combien de temps.

Diverses sciences étudient la décomposition des corps sous la rubrique générale de la science médico-légale, car le motif habituel de ces études est de déterminer l'heure et la cause du décès à des fins juridiques :

• La taphonomie médico-légale étudie spécifiquement les processus de décomposition pour appliquer les principes biologiques et chimiques aux cas médico-légaux afin de déterminer l'intervalle post-mortem (PMI), l'intervalle post-enterrement ainsi que pour localiser les tombes clandestines.
• La médecine légale étudie les indices sur la cause du décès trouvés dans le cadavre en tant que phénomène médical .
• L'entomologie médico-légale étudie les insectes et autres vermines trouvés dans les cadavres ; la séquence dans laquelle ils apparaissent, les types d'insectes et l'endroit où ils se trouvent dans leur cycle de vie sont des indices qui peuvent éclairer l'heure du décès, la durée d'exposition d'un cadavre et si le cadavre a été déplacé.
• L'anthropologie médico-légale est la branche médico-légale de l'anthropologie physique qui étudie les squelettes et les restes humains, généralement pour rechercher des indices sur l'identité, l'âge, le sexe, la taille et l'origine ethnique de leur ancien propriétaire.

Le centre de recherche anthropologique de l'université du Tennessee (plus connu sous le nom de Body Farm ) à Knoxville, dans le Tennessee , possède plusieurs corps disposés dans diverses situations sur un terrain clôturé à proximité du centre médical. Les scientifiques de Body Farm étudient la façon dont le corps humain se décompose dans diverses circonstances pour mieux comprendre la décomposition.

La décomposition de la matière végétale se déroule en plusieurs étapes. Elle commence par le lessivage par l'eau ; les composés carbonés les plus facilement perdus et les plus solubles sont libérés au cours de ce processus. Un autre processus précoce est la fragmentation physique de la matière végétale en morceaux plus petits, ce qui offre une plus grande surface de colonisation et d'attaque par les décomposeurs . Dans les parties mortes des plantes tombées ( litière végétale ), ce processus est en grande partie réalisé par la faune invertébrée saprophage ( détritivore ) du sol, tandis que dans les parties debout des plantes, ce sont principalement les formes de vie parasites telles que les plantes parasites (par exemple le gui ), les insectes (par exemple les pucerons ) et les champignons (par exemple les polypores ) qui jouent un rôle majeur dans la décomposition de la matière, à la fois directement et indirectement via un effet de cascade multitrophique

Ensuite, les détritus végétaux (constitués de cellulose , d'hémicellulose , de métabolites microbiens et de lignine ) subissent une altération chimique par les microbes. Différents types de composés se décomposent à des vitesses différentes. Cela dépend de leur structure chimique . Par exemple, la lignine est un composant du bois, qui est relativement résistant à la décomposition et ne peut en fait être décomposé que par certains champignons , tels que les champignons de la pourriture blanche .

La décomposition du bois est un processus complexe impliquant des champignons qui transportent des nutriments vers le bois pauvre en nutriments depuis l'extérieur. En raison de cet enrichissement nutritionnel, la faune d' insectes saproxyliques peut se développer et, à son tour, affecter le bois mort, contribuant à la décomposition et au cycle des nutriments dans le sol forestier. La ​​lignine est l'un de ces produits résiduels de la décomposition des plantes avec une structure chimique très complexe, ce qui ralentit le taux de décomposition microbienne. La chaleur augmente la vitesse de décomposition des plantes d'environ la même quantité, quelle que soit la composition de la plante.

Dans la plupart des écosystèmes de prairies , les dommages naturels causés par les incendies , les détritivores qui se nourrissent de matières en décomposition, les termites , les mammifères brouteurs et le mouvement physique des animaux dans l'herbe sont les principaux agents de la décomposition et du cycle des nutriments , tandis que les bactéries et les champignons jouent les rôles principaux dans la décomposition ultérieure.

Les aspects chimiques de la décomposition des plantes impliquent toujours la libération de dioxyde de carbone . En fait, la décomposition contribue à plus de 90 pour cent du dioxyde de carbone libéré chaque année.

La décomposition des aliments, qu’ils soient végétaux ou animaux, appelée altération dans ce contexte, est un domaine d’étude important en science alimentaire . La décomposition des aliments peut être ralentie par la conservation . L’altération de la viande se produit, si la viande n’est pas traitée, en quelques heures ou quelques jours et fait que la viande devient peu appétissante, toxique ou infectieuse. L’altération est causée par l’infection pratiquement inévitable et la décomposition ultérieure de la viande par des bactéries et des champignons, qui sont portés par l’animal lui-même, par les personnes qui manipulent la viande et par leurs outils. La viande peut être conservée comestible pendant une période beaucoup plus longue – mais pas indéfiniment – ​​si une hygiène appropriée est respectée pendant la production et la transformation, et si des procédures appropriées de sécurité alimentaire, de conservation des aliments et de stockage des aliments sont appliquées.

La détérioration des aliments est attribuée à la contamination par des micro-organismes tels que les bactéries, les moisissures et les levures, ainsi qu'à la décomposition naturelle des aliments. Ces bactéries de décomposition se reproduisent à un rythme rapide dans des conditions d'humidité et de températures préférées. Lorsque les conditions appropriées ne sont pas réunies, les bactéries peuvent former des spores qui se cachent jusqu'à ce que les conditions appropriées se présentent pour continuer la reproduction. Les taux et la vitesse de décomposition peuvent différer ou varier en raison de facteurs abiotiques tels que le niveau d'humidité, la température et le type de sol. Ils varient également en fonction de la quantité initiale de décomposition causée par les consommateurs précédents dans la chaîne alimentaire . Cela signifie la forme sous laquelle se trouve la matière organique, plante ou animal d'origine, partiellement mangée ou sous forme de matière fécale lorsque le détritivore la rencontre. Plus la matière est décomposée, plus la décomposition finale est rapide.

Le taux de décomposition est régi par trois séries de facteurs : l'environnement physique (température, humidité et propriétés du sol), la quantité et la qualité des matières mortes disponibles pour les décomposeurs et la nature de la communauté microbienne elle-même.

Les taux de décomposition sont faibles dans des conditions très humides ou très sèches. Les taux de décomposition sont plus élevés dans des conditions humides et humides avec des niveaux adéquats d'oxygène. Les sols humides ont tendance à manquer d'oxygène (ce qui est particulièrement vrai dans les zones humides ), ce qui ralentit la croissance microbienne. Dans les sols secs, la décomposition ralentit également, mais les bactéries continuent de se développer (bien qu'à un rythme plus lent) même après que les sols sont devenus trop secs pour soutenir la croissance des plantes. Lorsque les pluies reviennent et que les sols deviennent humides, le gradient osmotique entre les cellules bactériennes et l'eau du sol fait que les cellules gagnent rapidement de l'eau. Dans ces conditions, de nombreuses cellules bactériennes éclatent, libérant une impulsion de nutriments. Les taux de décomposition ont également tendance à être plus lents dans les sols acides. Les sols riches en minéraux argileux ont tendance à avoir des taux de décomposition plus faibles et donc des niveaux plus élevés de matière organique. Les particules d'argile plus petites donnent une plus grande surface pouvant retenir l'eau. Plus la teneur en eau d'un sol est élevée, plus sa teneur en oxygène est faible et, par conséquent, plus le taux de décomposition est faible. Les minéraux argileux lient également les particules de matière organique à leur surface, les rendant moins accessibles aux microbes. La perturbation du sol comme le labourage augmente la décomposition en augmentant la quantité d'oxygène dans le sol et en exposant de nouvelles matières organiques aux microbes du sol.

La qualité et la quantité de la matière disponible pour les décomposeurs sont un autre facteur majeur qui influence le taux de décomposition. Les substances comme les sucres et les acides aminés se décomposent facilement et sont considérées comme labiles. La cellulose et l'hémicellulose , qui se décomposent plus lentement, sont « modérément labiles ». Les composés qui sont plus résistants à la décomposition, comme la lignine ou la cutine , sont considérés comme récalcitrants. La litière avec une proportion plus élevée de composés labiles se décompose beaucoup plus rapidement que la litière avec une proportion plus élevée de matière récalcitrante. Par conséquent, les animaux morts se décomposent plus rapidement que les feuilles mortes, qui se décomposent elles-mêmes plus rapidement que les branches tombées. À mesure que la matière organique du sol vieillit, sa qualité diminue. Les composés les plus labiles se décomposent rapidement, laissant une proportion croissante de matière récalcitrante appelée humus . Les parois cellulaires microbiennes contiennent également des matières récalcitrantes comme la chitine , et celles-ci s'accumulent également à mesure que les microbes meurent, réduisant encore davantage la qualité de la matière organique du sol plus ancienne .