Fonctions exécutives

En sciences cognitives et en neuropsychologie , les fonctions exécutives (collectivement appelées fonction exécutive et contrôle cognitif ) sont un ensemble de processus cognitifs qui soutiennent le comportement orienté vers un objectif , en régulant les pensées et les actions par le biais du contrôle cognitif, en sélectionnant et en surveillant avec succès les actions qui facilitent l'atteinte des objectifs choisis. Les fonctions exécutives comprennent les processus cognitifs de base tels que le contrôle attentionnel , l'inhibition cognitive , le contrôle inhibiteur , la mémoire de travail et la flexibilité cognitive . Les fonctions exécutives d'ordre supérieur nécessitent l'utilisation simultanée de plusieurs fonctions exécutives de base et incluent la planification et l'intelligence fluide (par exemple, le raisonnement et la résolution de problèmes ).

Les fonctions exécutives se développent et changent progressivement tout au long de la vie d'un individu et peuvent être améliorées à tout moment au cours de la vie d'une personne. De même, ces processus cognitifs peuvent être affectés négativement par une variété d'événements qui affectent un individu. Des tests neuropsychologiques (par exemple, le test de Stroop ) et des échelles d'évaluation (par exemple, l' inventaire d'évaluation du comportement des fonctions exécutives ) sont utilisés pour mesurer les fonctions exécutives. Ils sont généralement effectués dans le cadre d'une évaluation plus complète pour diagnostiquer les troubles neurologiques et psychiatriques.

Le contrôle cognitif et le contrôle des stimuli , qui sont associés au conditionnement opérant et classique , représentent des processus opposés (internes, externes ou environnementaux, respectivement) qui rivalisent pour le contrôle des comportements suscités par un individu ; en particulier, le contrôle inhibiteur est nécessaire pour annuler les réponses comportementales induites par les stimuli (contrôle des stimuli du comportement). Le cortex préfrontal est nécessaire mais pas uniquement suffisant pour les fonctions exécutives ; par exemple, le noyau caudé et le noyau sous-thalamique jouent également un rôle dans la médiation du contrôle inhibiteur.

Le contrôle cognitif est altéré dans les cas d'addiction , de trouble déficitaire de l'attention avec hyperactivité , d'autisme , et d'un certain nombre d'autres troubles du système nerveux central . Les réponses comportementales induites par des stimuli qui sont associées à un stimulus gratifiant particulier ont tendance à dominer le comportement d'une personne en cas d'addiction.

Historiquement, les fonctions exécutives ont été considérées comme régulées par les régions préfrontales des lobes frontaux, mais le débat sur la question de savoir si c'est vraiment le cas est toujours en cours. Même si les articles sur les lésions du lobe préfrontal font généralement référence à des troubles des fonctions exécutives et vice versa, une étude a trouvé des indications sur la sensibilité mais pas sur la spécificité des mesures de la fonction exécutive au fonctionnement du lobe frontal. Cela signifie que les régions cérébrales frontales et non frontales sont toutes deux nécessaires pour que les fonctions exécutives soient intactes. Il est probable que les lobes frontaux doivent participer à pratiquement toutes les fonctions exécutives, mais ils ne sont pas la seule structure cérébrale impliquée.

La neuroimagerie et les études de lésions ont permis d’identifier les fonctions qui sont le plus souvent associées aux régions particulières du cortex préfrontal et aux zones associées.

• Le cortex préfrontal dorsolatéral (DLPFC) est impliqué dans le traitement « en ligne » de l'information, comme l'intégration de différentes dimensions de la cognition et du comportement. En tant que tel, cette zone est associée à la fluidité verbale et conceptuelle, à la capacité de maintenir et de changer d'état , à la planification, à l'inhibition des réponses, à l'anticipation des stimuli conflictuels, à la mémoire de travail, aux compétences organisationnelles, au raisonnement, à la résolution de problèmes et à la pensée abstraite.

• Le cortex cingulaire antérieur (CCA) est impliqué dans les pulsions émotionnelles, l'expérience et l'intégration. Les fonctions cognitives associées comprennent l'inhibition des réponses inappropriées, la prise de décision et les comportements motivés. Les lésions dans cette zone peuvent conduire à des états de faible pulsion tels que l'apathie , l'aboulie ou le mutisme akinétique et peuvent également entraîner des états de faible pulsion pour des besoins de base tels que la nourriture ou la boisson et éventuellement une diminution de l'intérêt pour les activités sociales ou professionnelles et le sexe.
• Le cortex orbitofrontal (OFC) joue un rôle clé dans le contrôle des impulsions, le maintien de l'ensemble, la surveillance du comportement en cours et des comportements socialement appropriés. Le cortex orbitofrontal joue également un rôle dans la représentation de la valeur des récompenses en fonction des stimuli sensoriels et dans l'évaluation des expériences émotionnelles subjectives. Les lésions peuvent provoquer une désinhibition, une impulsivité, des accès d'agressivité, une promiscuité sexuelle et un comportement antisocial.

De plus, dans leur étude, Alvarez et Emory déclarent que :

Les lobes frontaux ont de multiples connexions avec des sites corticaux, sous-corticaux et du tronc cérébral. Les fonctions cognitives de « niveau supérieur » telles que l’inhibition, la flexibilité de la pensée, la résolution de problèmes, la planification, le contrôle des impulsions, la formation de concepts, la pensée abstraite et la créativité proviennent souvent de formes de cognition et de comportement beaucoup plus simples, de « niveau inférieur ». Ainsi, le concept de fonction exécutive doit être suffisamment large pour inclure des structures anatomiques qui représentent une partie diversifiée et diffuse du système nerveux central.

Le cervelet semble également être impliqué dans la médiation de certaines fonctions exécutives, tout comme l' aire tegmentale ventrale et la substance noire .

Chez l'homme, des teneurs élevées en récepteur cannabinoïde 1 (CB1) se trouvent dans les zones néocorticales frontales , au service des fonctions cognitives et exécutives supérieures, et dans le cingulaire postérieur , une région essentielle à la conscience et au traitement cognitif supérieur par son activation.

On pense que le système exécutif est fortement impliqué dans la gestion de situations nouvelles en dehors du domaine de certains de nos processus psychologiques « automatiques » qui pourraient s'expliquer par la reproduction de schémas appris ou de comportements prédéfinis. Les psychologues Don Norman et Tim Shallice ont décrit cinq types de situations dans lesquelles l'activation routinière du comportement ne serait pas suffisante pour une performance optimale :

1. Ceux qui impliquent une planification ou une prise de décision
2. Ceux qui impliquent la correction d'erreurs ou le dépannage
3. Situations dans lesquelles les réponses ne sont pas bien répétées ou contiennent de nouvelles séquences d'actions
4. Situations dangereuses ou techniquement difficiles
5. Situations qui nécessitent de surmonter une forte réponse habituelle ou de résister à la tentation.

Une réponse prépondérante est une réponse pour laquelle un renforcement immédiat (positif ou négatif) est disponible ou a été précédemment associé à cette réponse.

Les fonctions exécutives sont souvent sollicitées lorsqu'il est nécessaire de neutraliser des réponses prédominantes qui pourraient autrement être automatiquement déclenchées par des stimuli de l'environnement extérieur. Par exemple, lorsqu'on présente à une personne un stimulus potentiellement gratifiant, comme un délicieux morceau de gâteau au chocolat , elle peut avoir la réaction automatique de croquer dans le gâteau. Cependant, lorsqu'un tel comportement entre en conflit avec des plans internes (par exemple, avoir décidé de ne pas manger de gâteau au chocolat pendant un régime), les fonctions exécutives peuvent être sollicitées pour inhiber cette réponse.

Bien que la suppression de ces réponses prédominantes soit généralement considérée comme adaptative, des problèmes pour le développement de l'individu et de la culture surviennent lorsque les sentiments de bien et de mal sont supplantés par les attentes culturelles ou lorsque les impulsions créatives sont supplantées par les inhibitions exécutives.

Bien que les recherches sur les fonctions exécutives et leurs bases neuronales aient considérablement augmenté ces dernières années, le cadre théorique dans lequel elles s'inscrivent n'est pas nouveau. Dans les années 1940, le psychologue britannique Donald Broadbent a établi une distinction entre processus « automatiques » et « contrôlés » (distinction caractérisée plus en détail par Shiffrin et Schneider en 1977) et a introduit la notion d' attention sélective , à laquelle les fonctions exécutives sont étroitement liées. En 1975, le psychologue américain Michael Posner a utilisé le terme « contrôle cognitif » dans son chapitre de livre intitulé « Attention and cognitive control »

Les travaux de chercheurs influents tels que Michael Posner, Joaquin Fuster , Tim Shallice et leurs collègues dans les années 1980 (et plus tard Trevor Robbins , Bob Knight , Don Stuss et d'autres) ont jeté les bases de la recherche récente sur les fonctions exécutives. Par exemple, Posner a suggéré qu'il existe une branche « exécutive » distincte du système attentionnel, qui est responsable de la focalisation de l'attention sur des aspects sélectionnés de l'environnement. Le neuropsychologue britannique Tim Shallice a également suggéré que l'attention est régulée par un « système de surveillance », qui peut outrepasser les réponses automatiques en faveur d'un comportement programmé sur la base de plans ou d'intentions. Tout au long de cette période, un consensus a émergé selon lequel ce système de contrôle est hébergé dans la partie la plus antérieure du cerveau, le cortex préfrontal (PFC).

Le psychologue Alan Baddeley avait proposé un système similaire dans le cadre de son modèle de mémoire de travail et avait soutenu qu'il devait y avoir un composant (qu'il avait nommé « l'exécutif central ») qui permet de manipuler l'information dans la mémoire à court terme (par exemple, lors de l'exécution de calculs mentaux ).

Les fonctions exécutives sont parmi les dernières fonctions mentales à atteindre la maturité. Cela est dû à la maturation tardive du cortex préfrontal , qui n'est pas complètement myélinisé avant la troisième décennie de la vie d'une personne. Le développement des fonctions exécutives a tendance à se produire par à-coups, lorsque de nouvelles compétences, stratégies et formes de conscience émergent. On pense que ces poussées reflètent des événements de maturation dans les zones frontales du cerveau. Le contrôle attentionnel semble émerger dans la petite enfance et se développer rapidement dans la petite enfance. La flexibilité cognitive, la fixation d'objectifs et le traitement de l'information se développent généralement rapidement entre 7 et 9 ans et atteignent leur maturité à 12 ans. Le contrôle exécutif émerge généralement peu après une période de transition au début de l'adolescence. On ne sait pas encore s'il existe une séquence unique d'étapes dans lesquelles les fonctions exécutives apparaissent, ou si différents environnements et expériences de la petite enfance peuvent amener les gens à les développer dans des séquences différentes.

Le contrôle inhibiteur et la mémoire de travail agissent comme des fonctions exécutives de base qui permettent le développement de fonctions exécutives plus complexes comme la résolution de problèmes. Le contrôle inhibiteur et la mémoire de travail font partie des premières fonctions exécutives à apparaître, les premiers signes étant observés chez les nourrissons âgés de 7 à 12 mois. Puis, au cours des années préscolaires, les enfants affichent une augmentation de leurs performances dans les tâches d'inhibition et de mémoire de travail, généralement entre 3 et 5 ans. C'est également à cette époque que la flexibilité cognitive, le comportement orienté vers un objectif et la planification commencent à se développer. Néanmoins, les enfants d'âge préscolaire n'ont pas de fonctions exécutives pleinement matures et continuent de commettre des erreurs liées à ces capacités émergentes - souvent non pas en raison de l'absence de capacités, mais plutôt parce qu'ils n'ont pas la conscience de savoir quand et comment utiliser des stratégies particulières dans des contextes particuliers.

Les enfants préadolescents continuent à présenter certaines poussées de croissance dans les fonctions exécutives, ce qui suggère que ce développement ne se produit pas nécessairement de manière linéaire, tout comme la maturation préliminaire de fonctions particulières. Pendant la préadolescence, les enfants présentent des augmentations majeures de la mémoire de travail verbale ; du comportement orienté vers un objectif (avec une poussée potentielle vers l'âge de 12 ans) ; de l'inhibition de la réponse et de l'attention sélective ; et de la planification stratégique et des compétences organisationnelles. De plus, entre 8 et 10 ans, la flexibilité cognitive en particulier commence à correspondre aux niveaux adultes. Cependant, à l'instar des modèles de développement de l'enfance, le fonctionnement exécutif chez les préadolescents est limité car ils n'appliquent pas de manière fiable ces fonctions exécutives dans de multiples contextes en raison du développement continu du contrôle inhibiteur.

De nombreuses fonctions exécutives peuvent débuter dans l’enfance et la préadolescence, comme le contrôle inhibiteur. Pourtant, c’est pendant l’adolescence que les différents systèmes cérébraux deviennent mieux intégrés. À ce moment, les jeunes mettent en œuvre des fonctions exécutives, comme le contrôle inhibiteur, de manière plus efficace et efficiente et s’améliorent tout au long de cette période. Tout comme le contrôle inhibiteur émerge dans l’enfance et s’améliore avec le temps, la planification et le comportement orienté vers un objectif montrent également une évolution prolongée dans le temps avec une croissance continue au cours de l’adolescence. De même, des fonctions telles que le contrôle attentionnel, avec une poussée potentielle à 15 ans, ainsi que la mémoire de travail, continuent de se développer à ce stade.

Le principal changement qui se produit dans le cerveau à l’âge adulte est la myélinisation constante des neurones du cortex préfrontal. Entre 20 et 29 ans, les fonctions exécutives sont à leur apogée, ce qui permet aux personnes de cet âge de participer à certaines des tâches mentales les plus difficiles. Ces compétences commencent à décliner plus tard dans l’âge adulte. La mémoire de travail et l’espace spatial sont les domaines où le déclin est le plus facilement constaté. La flexibilité cognitive, cependant, présente un début de déficience tardif et ne commence généralement pas à décliner avant 70 ans environ chez les adultes fonctionnant normalement. Il a été constaté que les fonctions exécutives altérées sont le meilleur prédicteur du déclin fonctionnel chez les personnes âgées.

Outre les mécanismes de contrôle facilitateurs ou amplificateurs, de nombreux auteurs ont avancé l'existence de mécanismes inhibiteurs dans le domaine du contrôle des réponses, de la mémoire, de l'attention sélective, de la théorie de l'esprit , de la régulation des émotions, ainsi que des émotions sociales telles que l'empathie. Une étude récente sur ce sujet soutient que l'inhibition active est un concept valide dans certains domaines de la psychologie/du contrôle cognitif.

Un modèle influent est le modèle multicomposant de la mémoire de travail de Baddeley, qui est composé d'un système exécutif central qui régule trois sous-systèmes : la boucle phonologique, qui conserve les informations verbales ; le carnet de croquis visuospatial, qui conserve les informations visuelles et spatiales ; et le tampon épisodique développé plus récemment qui intègre la mémoire à court et à long terme, contenant et manipulant une quantité limitée d'informations provenant de plusieurs domaines dans des épisodes séquencés temporellement et spatialement.

Les chercheurs ont constaté des effets positifs significatifs de la relaxation améliorée par biofeedback sur la mémoire et l'inhibition chez les enfants. Le biofeedback est un outil corps-esprit qui permet aux personnes d'apprendre à contrôler et à réguler leur corps pour améliorer et contrôler leurs capacités de fonctionnement exécutif. Pour mesurer les processus d'une personne, les chercheurs utilisent leur fréquence cardiaque et/ou leur fréquence respiratoire. Le biofeedback-relaxation comprend la musicothérapie, l'art et d'autres activités de pleine conscience.

Les compétences de fonctionnement exécutif sont importantes pour de nombreuses raisons, notamment la réussite scolaire et le développement socio-émotionnel des enfants. Selon l'étude « The Efficacy of Different Interventions to Foster Children's Executive Function Skills: A Series of Meta-Analyses », les chercheurs ont découvert qu'il est possible d'entraîner les compétences de fonctionnement exécutif. Les chercheurs ont mené une étude méta-analytique qui a examiné les effets combinés d'études antérieures afin de trouver l'efficacité globale de différentes interventions qui favorisent le développement des compétences de fonctionnement exécutif chez les enfants. Les interventions comprenaient une formation informatisée et non informatisée, des exercices physiques, des exercices artistiques et de pleine conscience. Cependant, les chercheurs n'ont pas pu conclure que les activités artistiques ou physiques pouvaient améliorer les compétences de fonctionnement exécutif.

Un autre modèle conceptuel est le système attentionnel de supervision (SAS). Dans ce modèle, la planification des conflits est le processus par lequel les schémas bien établis d'un individu répondent automatiquement aux situations de routine tandis que les fonctions exécutives sont utilisées face à des situations nouvelles. Dans ces nouvelles situations, le contrôle attentionnel sera un élément crucial pour aider à générer de nouveaux schémas, à les mettre en œuvre, puis à évaluer leur exactitude.

Russell Barkley a proposé un modèle largement connu du fonctionnement exécutif basé sur l'autorégulation . Dérivé principalement de travaux examinant l'inhibition comportementale, il considère les fonctions exécutives comme composées de quatre capacités principales. L'un des éléments est la mémoire de travail qui permet aux individus de résister aux informations interférentes. Un deuxième élément est la gestion des réponses émotionnelles afin d'atteindre des comportements orientés vers un objectif. Troisièmement, l'internalisation du discours autodirigé est utilisée pour contrôler et maintenir un comportement régi par des règles et pour générer des plans de résolution de problèmes. Enfin, les informations sont analysées et synthétisées en nouvelles réponses comportementales pour atteindre les objectifs de l'individu. Changer sa réponse comportementale pour atteindre un nouvel objectif ou modifier un objectif est une compétence de niveau supérieur qui nécessite une fusion de fonctions exécutives, y compris l'autorégulation et l'accès aux connaissances et expériences antérieures.

Selon ce modèle, le système exécutif du cerveau humain assure l'organisation transtemporelle du comportement en vue d'objectifs et de l'avenir et coordonne les actions et les stratégies pour les tâches quotidiennes orientées vers des objectifs. Essentiellement, ce système permet aux humains d'autoréguler leur comportement de manière à soutenir l'action et la résolution de problèmes en vue d'objectifs spécifiques et de l'avenir plus généralement. Ainsi, les déficits des fonctions exécutives posent de graves problèmes pour la capacité d'une personne à s'engager dans l'autorégulation au fil du temps pour atteindre ses objectifs et anticiper et préparer l'avenir.

Enseigner aux enfants des stratégies d'autorégulation est un moyen d'améliorer leur contrôle inhibiteur et leur flexibilité cognitive. Ces compétences permettent aux enfants de gérer leurs réponses émotionnelles. Ces interventions comprennent l'enseignement aux enfants de compétences liées aux fonctions exécutives qui fournissent les étapes nécessaires pour les mettre en œuvre lors des activités en classe et l'éducation des enfants sur la façon de planifier leurs actions avant d'agir. Les compétences de fonctionnement exécutif sont la façon dont le cerveau planifie et réagit aux situations. Proposer de nouvelles stratégies d'autorégulation permet aux enfants d'améliorer leurs compétences de fonctionnement exécutif en pratiquant quelque chose de nouveau. Il est également conclu que les pratiques de pleine conscience se révèlent être une intervention significativement efficace pour que les enfants s'autorégulent. Cela comprend la relaxation améliorée par biofeedback. Ces stratégies soutiennent la croissance des compétences de fonctionnement exécutif des enfants.

Un autre modèle de fonctions exécutives est un cadre de résolution de problèmes où les fonctions exécutives sont considérées comme une macroconstruction composée de sous-fonctions fonctionnant dans différentes phases pour (a) représenter un problème, (b) planifier une solution en sélectionnant et en ordonnant des stratégies, (c) maintenir les stratégies dans la mémoire à court terme afin de les exécuter selon certaines règles, puis (d) évaluer les résultats avec détection et correction des erreurs.

L'un des modèles conceptuels les plus répandus sur les fonctions exécutives est le modèle de Lezak. Ce cadre propose quatre grands domaines de la volonté, de la planification, de l'action intentionnelle et de la performance efficace qui fonctionnent ensemble pour répondre aux besoins globaux du fonctionnement exécutif. Bien que ce modèle puisse intéresser largement les cliniciens et les chercheurs pour aider à identifier et évaluer certains composants du fonctionnement exécutif, il manque d'une base théorique distincte et de relativement peu de tentatives de validation.

En 2001, Earl Miller et Jonathan Cohen ont publié leur article « Une théorie intégrative de la fonction du cortex préfrontal », dans lequel ils soutiennent que le contrôle cognitif est la fonction principale du cortex préfrontal (PFC), et que le contrôle est mis en œuvre en augmentant le gain des neurones sensoriels ou moteurs qui sont engagés par des éléments de l'environnement externe pertinents pour la tâche ou l'objectif. Dans un paragraphe clé, ils soutiennent :

Nous supposons que le PFC remplit une fonction spécifique dans le contrôle cognitif : le maintien actif des schémas d'activité qui représentent les objectifs et les moyens de les atteindre. Ils fournissent des signaux de biais dans une grande partie du reste du cerveau, affectant non seulement les processus visuels mais aussi d'autres modalités sensorielles, ainsi que les systèmes responsables de l'exécution des réponses, de la récupération de la mémoire, de l'évaluation émotionnelle, etc. L'effet cumulé de ces signaux de biais est de guider le flux d'activité neuronale le long de voies qui établissent les correspondances appropriées entre les entrées, les états internes et les sorties nécessaires à l'exécution d'une tâche donnée.

Miller et Cohen s’appuient explicitement sur une théorie antérieure de l’attention visuelle qui conceptualise la perception des scènes visuelles en termes de compétition entre plusieurs représentations – telles que les couleurs, les individus ou les objets. L’attention visuelle sélective agit pour « biaiser » cette compétition en faveur de certaines caractéristiques ou représentations sélectionnées. Par exemple, imaginez que vous attendez dans une gare très fréquentée un ami qui porte un manteau rouge. Vous êtes capable de restreindre sélectivement le champ de votre attention pour rechercher des objets rouges, dans l’espoir d’identifier votre ami. Desimone et Duncan soutiennent que le cerveau y parvient en augmentant sélectivement le gain des neurones sensibles à la couleur rouge, de sorte que la sortie de ces neurones est plus susceptible d’atteindre une étape de traitement en aval et, par conséquent, de guider le comportement . Selon Miller et Cohen, ce mécanisme d’attention sélective n’est en fait qu’un cas particulier de contrôle cognitif – dans lequel le biais se produit dans le domaine sensoriel. Selon le modèle de Miller et Cohen, le PFC peut exercer un contrôle sur les neurones d'entrée (sensoriels) ou de sortie (réponse) , ainsi que sur les assemblages impliqués dans la mémoire ou l'émotion . Le contrôle cognitif est assuré par la connectivité réciproque du PFC avec les cortex sensoriel et moteur et avec le système limbique . Dans leur approche, le terme « contrôle cognitif » s'applique donc à toute situation où un signal de polarisation est utilisé pour promouvoir une réponse adaptée à la tâche, et le contrôle devient ainsi un élément crucial d'un large éventail de constructions psychologiques telles que l'attention sélective , la surveillance des erreurs, la prise de décision , l'inhibition de la mémoire et l'inhibition de la réponse.

La théorie des fonctions exécutives de Miyake et Friedman propose trois aspects des fonctions exécutives : la mise à jour, l'inhibition et le changement. Une pierre angulaire de ce cadre théorique est la compréhension que les différences individuelles dans les fonctions exécutives reflètent à la fois l'unité (c'est-à-dire les compétences communes des fonctions exécutives) et la diversité de chaque composante (par exemple, le changement spécifique). En d'autres termes, les aspects de la mise à jour, de l'inhibition et du changement sont liés, mais chacun reste une entité distincte. Premièrement, la mise à jour est définie comme la surveillance continue et l'ajout ou la suppression rapide de contenus dans la mémoire de travail d'une personne. Deuxièmement, l'inhibition est la capacité d'une personne à remplacer les réponses qui sont prépondérantes dans une situation donnée. Troisièmement, le changement est la flexibilité cognitive d'une personne à passer d'une tâche ou d'un état mental à l'autre.

Miyake et Friedman suggèrent également que le corpus actuel de recherche sur les fonctions exécutives suggère quatre conclusions générales sur ces compétences. La première conclusion concerne les aspects d'unité et de diversité des fonctions exécutives. Deuxièmement, des études récentes suggèrent qu'une grande partie des compétences exécutives d'une personne sont héritées génétiquement, comme le démontrent les études sur les jumeaux. Troisièmement, des mesures précises des fonctions exécutives peuvent faire la différence entre les comportements normaux et les comportements cliniques ou régulateurs, tels que le TDAH . Enfin, des études longitudinales démontrent que les compétences exécutives sont relativement stables tout au long du développement.

Ce modèle de 2009 intègre des théories issues d'autres modèles et implique une cascade séquentielle de régions cérébrales impliquées dans le maintien des ensembles attentionnels afin d'atteindre un objectif. Dans l'ordre, le modèle suppose l'implication du cortex préfrontal dorsolatéral postérieur (DLPFC), du DLPFC moyen et du cortex cingulaire antérieur dorsal postérieur et antérieur (ACC).

La tâche cognitive utilisée dans l'article consiste à sélectionner une réponse dans la tâche Stroop , parmi des réponses contradictoires en termes de couleur et de mots, en particulier un stimulus où le mot « vert » est imprimé à l'encre rouge. Le DLPFC postérieur crée un ensemble d'attentions approprié, ou des règles, pour que le cerveau atteigne l'objectif actuel. Pour la tâche Stroop, cela implique d'activer les zones du cerveau impliquées dans la perception des couleurs, et non celles impliquées dans la compréhension des mots. Cela permet de contrer les biais et les informations non pertinentes, comme le fait que la perception sémantique du mot est plus saillante pour la plupart des gens que la couleur dans laquelle il est imprimé.

Ensuite, le DLPFC intermédiaire sélectionne la représentation qui permettra d'atteindre l'objectif. Les informations pertinentes pour la tâche doivent être séparées des autres sources d'informations de la tâche. Dans l'exemple, cela signifie se concentrer sur la couleur de l'encre et non sur le mot.

Le CCA dorsal postérieur est le suivant dans la cascade et il est responsable de la sélection des réponses. C'est là que se décide si le participant à la tâche Stroop dira « vert » (le mot écrit et la mauvaise réponse) ou « rouge » (la couleur de la police et la bonne réponse).

Après la réponse, le CCA dorsal antérieur est impliqué dans l'évaluation de la réponse, décidant si la réponse était correcte ou incorrecte. L'activité dans cette région augmente lorsque la probabilité d'une erreur est plus élevée.

L'activité de l'un des domaines impliqués dans ce modèle dépend de l'efficacité des domaines qui le précèdent. Si le DLPFC impose beaucoup de contrôle sur la réponse, l'ACC nécessitera moins d'activité.

Des travaux récents utilisant les différences individuelles dans le style cognitif ont montré un soutien intéressant à ce modèle. Les chercheurs ont demandé aux participants d'effectuer une version auditive de la tâche de Stroop, dans laquelle il fallait prêter attention soit à la localisation, soit à la signification sémantique d'un mot directionnel. Les participants qui avaient un fort penchant pour les informations spatiales ou sémantiques (différents styles cognitifs) ont ensuite été recrutés pour participer à la tâche. Comme prévu, les participants qui avaient un fort penchant pour les informations spatiales avaient plus de difficulté à prêter attention aux informations sémantiques et ont suscité une activité électrophysiologique accrue du CCA. Un modèle d'activité similaire a également été trouvé pour les participants qui avaient un fort penchant pour les informations verbales lorsqu'ils essayaient de prêter attention aux informations spatiales.

L'évaluation des fonctions exécutives implique la collecte de données provenant de plusieurs sources et la synthèse des informations afin de rechercher des tendances et des schémas dans le temps et dans les contextes. Outre les tests neuropsychologiques standardisés , d'autres mesures peuvent et doivent être utilisées, telles que des listes de contrôle du comportement, des observations , des entretiens et des échantillons de travail. À partir de ces données, des conclusions peuvent être tirées sur l'utilisation des fonctions exécutives.

Il existe plusieurs types d'instruments différents (par exemple, basés sur les performances, auto-évaluation) qui mesurent les fonctions exécutives au cours du développement. Ces évaluations peuvent servir à des fins diagnostiques pour un certain nombre de populations cliniques.

Le système exécutif a toujours été assez difficile à définir, principalement en raison de ce que le psychologue Paul W. Burgess appelle un manque de « correspondance processus-comportement ». En d'autres termes, il n'existe pas de comportement unique qui puisse être lié à la fonction exécutive, ou même à un dysfonctionnement exécutif . Par exemple, il est assez évident de savoir ce que les patients souffrant de troubles de la lecture ne peuvent pas faire, mais il n'est pas si évident de savoir exactement de quoi les patients souffrant de troubles exécutifs pourraient être incapables.

Cela est dû en grande partie à la nature même du système exécutif. Il est principalement concerné par la coordination dynamique et « en ligne » des ressources cognitives et, par conséquent, son effet ne peut être observé qu'en mesurant d'autres processus cognitifs. De la même manière, il ne s'engage pas toujours pleinement en dehors des situations du monde réel. Comme l'a signalé le neurologue Antonio Damasio , un patient souffrant de graves problèmes exécutifs au quotidien peut néanmoins réussir des tests de fonction exécutive sur papier ou en laboratoire.

Les théories du système exécutif ont été largement inspirées par les observations de patients atteints de lésions du lobe frontal . Ces patients présentaient des actions et des stratégies désorganisées pour les tâches quotidiennes (un groupe de comportements désormais connu sous le nom de syndrome dysexécutif ), bien qu'ils semblaient fonctionner normalement lorsque des tests cliniques ou en laboratoire étaient utilisés pour évaluer des fonctions cognitives plus fondamentales telles que la mémoire , l'apprentissage , le langage et le raisonnement . On a émis l'hypothèse que, pour expliquer ce comportement inhabituel, il doit exister un système global qui coordonne d'autres ressources cognitives.

La plupart des preuves expérimentales sur les structures neuronales impliquées dans les fonctions exécutives proviennent de tâches de laboratoire telles que la tâche Stroop ou la Wisconsin Card Sorting Task (WCST). Dans la tâche Stroop, par exemple, on demande aux sujets humains de nommer la couleur dans laquelle sont imprimés les mots de couleur lorsque la couleur de l'encre et la signification du mot sont souvent en conflit (par exemple, le mot « ROUGE » à l'encre verte). Les fonctions exécutives sont nécessaires pour effectuer cette tâche, car le comportement relativement surappris et automatique (la lecture de mots) doit être inhibé en faveur d'une tâche moins pratiquée : nommer la couleur de l'encre. Des études récentes de neuroimagerie fonctionnelle ont montré que deux parties du PFC, le cortex cingulaire antérieur (CCA) et le cortex préfrontal dorsolatéral (DLPFC), sont considérées comme particulièrement importantes pour effectuer cette tâche.

D’autres preuves de l’implication du PFC dans les fonctions exécutives proviennent d’études d’électrophysiologie unicellulaire réalisées sur des primates non humains , comme le macaque , qui ont montré que (contrairement aux cellules du cerveau postérieur) de nombreux neurones du PFC sont sensibles à la conjonction d’un stimulus et d’un contexte. Par exemple, les cellules du PFC pourraient réagir à un signal vert dans une condition où ce signal signale qu’un mouvement rapide des yeux et de la tête vers la gauche doit être effectué, mais pas à un signal vert dans un autre contexte expérimental. Cela est important, car le déploiement optimal des fonctions exécutives dépend invariablement du contexte.

Un exemple de Miller & Cohen concerne un piéton qui traverse la rue. Aux États-Unis, où les voitures roulent à droite , un Américain apprend à regarder à gauche lorsqu'il traverse la rue. Cependant, si cet Américain visite un pays où les voitures roulent à gauche, comme le Royaume-Uni, alors le comportement opposé sera requis (regarder vers la droite ). Dans ce cas, la réponse automatique doit être supprimée (ou augmentée) et les fonctions exécutives doivent faire en sorte que l'Américain regarde vers la droite pendant son séjour au Royaume-Uni.

D'un point de vue neurologique, ce répertoire comportemental nécessite clairement un système neuronal capable d'intégrer le stimulus (la route) à un contexte (les États-Unis ou le Royaume-Uni) pour déclencher un comportement (regarder à gauche ou à droite). Les données actuelles suggèrent que les neurones du PFC semblent représenter précisément ce type d'informations. l'électrophysiologie unicellulaire chez les singes impliquent le PFC ventrolatéral (convexité préfrontale inférieure) dans le contrôle des réponses motrices. Par exemple, des cellules qui augmentent leur taux de décharge aux signaux NoGo ainsi qu'un signal qui dit « ne regarde pas là ! » ont été identifiées.

Des études d'électrophysiologie et de neuroimagerie fonctionnelle impliquant des sujets humains ont été utilisées pour décrire les mécanismes neuronaux sous-jacents à la polarisation attentionnelle. La plupart des études ont recherché une activation aux « sites » de polarisation, comme dans les cortex visuel ou auditif . Les premières études ont utilisé des potentiels évoqués pour révéler que les réponses électriques cérébrales enregistrées sur le cortex visuel gauche et droit sont renforcées lorsque le sujet reçoit l'instruction de prêter attention au côté approprié (contralatéral) de l'espace.

L'avènement des techniques de neuroimagerie basées sur le flux sanguin, telles que l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) et la tomographie par émission de positons (TEP), a récemment permis de démontrer que l'activité neuronale dans un certain nombre de régions sensorielles, notamment les régions sensibles à la couleur , au mouvement et au visage du cortex visuel, est renforcée lorsque les sujets sont invités à prêter attention à cette dimension d'un stimulus, ce qui suggère un contrôle du gain dans le néocortex sensoriel. Par exemple, dans une étude typique, Liu et ses collègues ont présenté aux sujets des séries de points se déplaçant vers la gauche ou la droite, présentés en rouge ou en vert. Avant chaque stimulus, un signal d'instruction indiquait si les sujets devaient répondre en fonction de la couleur ou de la direction des points. Même si la couleur et le mouvement étaient présents dans toutes les séries de stimuli, l'activité IRMf dans les régions sensibles à la couleur (V4) était renforcée lorsque les sujets étaient invités à prêter attention à la couleur, et l'activité dans les régions sensibles au mouvement était augmentée lorsque les sujets étaient invités à prêter attention à la direction du mouvement. Plusieurs études ont également rapporté des preuves de l’existence d’un signal de polarisation avant le début du stimulus, avec l’observation que les régions du cortex frontal ont tendance à devenir actives avant le début d’un stimulus attendu.

Malgré la popularité croissante du modèle de « biais » des fonctions exécutives, les preuves directes de la connectivité fonctionnelle entre le PFC et les régions sensorielles lorsque les fonctions exécutives sont utilisées sont à ce jour plutôt rares. En effet, la seule preuve directe provient d'études dans lesquelles une partie du cortex frontal est endommagée et un effet correspondant est observé loin du site de la lésion, dans les réponses des neurones sensoriels. Cependant, peu d'études ont exploré si cet effet est spécifique aux situations où les fonctions exécutives sont requises. D'autres méthodes de mesure de la connectivité entre des régions cérébrales distantes, telles que la corrélation dans la réponse IRMf, ont fourni des preuves indirectes que le cortex frontal et les régions sensorielles communiquent au cours de divers processus censés engager les fonctions exécutives, telles que la mémoire de travail, mais des recherches supplémentaires sont nécessaires pour établir comment l'information circule entre le PFC et le reste du cerveau lorsque les fonctions exécutives sont utilisées. En guise de première étape dans cette direction, une étude IRMf sur le flux de traitement de l'information au cours du raisonnement visuospatial a fourni des preuves d'associations causales (déduites de l'ordre temporel de l'activité) entre l'activité sensorielle dans les cortex occipital et pariétal et l'activité dans le PFC postérieur et antérieur. De telles approches peuvent élucider davantage la distribution du traitement entre les fonctions exécutives dans le PFC et le reste du cerveau.

Un nombre croissant de recherches démontrent que les bilingues pourraient montrer des avantages dans les fonctions exécutives, en particulier le contrôle inhibiteur et le changement de tâche. Une explication possible est que parler deux langues nécessite de contrôler son attention et de choisir la bonne langue à parler. Tout au long du développement, les nourrissons bilingues, les enfants, et les personnes âgées montrent un avantage bilingue en ce qui concerne le fonctionnement exécutif. Cet avantage ne semble pas se manifester chez les jeunes adultes. Les bilingues bimodaux, ou les personnes qui parlent une langue orale et une langue des signes, ne démontrent pas cet avantage bilingue dans les tâches de fonctionnement exécutif. Cela peut être dû au fait qu'il n'est pas nécessaire d'inhiber activement une langue pour parler l'autre. Les personnes bilingues semblent également avoir un avantage dans un domaine connu sous le nom de traitement des conflits, qui se produit lorsqu'il existe plusieurs représentations d'une réponse particulière (par exemple, un mot dans une langue et sa traduction dans l'autre langue de l'individu). Il a été démontré que le cortex préfrontal latéral est impliqué dans le traitement des conflits. Cependant, certains doutes subsistent. Dans une méta-analyse, les chercheurs ont conclu que le bilinguisme n'améliorait pas les fonctions exécutives chez les adultes.

L'étude de la fonction exécutive dans la maladie de Parkinson suggère que les zones sous-corticales telles que l' amygdale , l'hippocampe et les noyaux gris centraux sont importantes dans ces processus. La modulation de la dopamine du cortex préfrontal est responsable de l'efficacité des médicaments dopaminergiques sur la fonction exécutive et donne lieu à la courbe de Yerkes-Dodson . Le U inversé représente une diminution de la fonction exécutive avec une excitation excessive (ou une augmentation de la libération de catécholamines pendant le stress) et une diminution de la fonction exécutive avec une excitation insuffisante. Le polymorphisme de faible activité de la catéchol-O-méthyltransférase est associé à une légère augmentation des performances sur les tâches de fonction exécutive chez les personnes en bonne santé. Les fonctions exécutives sont altérées dans de nombreux troubles, notamment le trouble anxieux , le trouble dépressif majeur , le trouble bipolaire , le trouble déficitaire de l'attention avec hyperactivité , la schizophrénie et l'autisme . Les lésions du cortex préfrontal, comme dans le cas de Phineas Gage , peuvent également entraîner des déficits de la fonction exécutive. Les lésions de ces zones peuvent également se manifester par des déficits d'autres domaines fonctionnels, tels que la motivation et le fonctionnement social .

D’autres preuves importantes de l’existence de processus de fonctions exécutives dans le cortex préfrontal ont été décrites. Un article de synthèse largement cité souligne le rôle de la partie médiane du PFC dans les situations où les fonctions exécutives sont susceptibles d’être sollicitées – par exemple, lorsqu’il est important de détecter des erreurs, d’identifier des situations où un conflit de stimulus peut survenir, de prendre des décisions dans l’incertitude ou lorsqu’une probabilité réduite d’obtenir des résultats de performance favorables est détectée. Cette revue, comme beaucoup d’autres, met en évidence les interactions entre le PFC médial et latéral , par lesquelles le cortex frontal médial postérieur signale la nécessité d’une augmentation des fonctions exécutives et envoie ce signal aux zones du cortex préfrontal dorsolatéral qui mettent réellement en œuvre le contrôle. Pourtant, il n’existe aucune preuve convaincante que ce point de vue soit correct, et, en effet, un article a montré que les patients présentant des lésions du PFC latéral présentaient des ERN réduits (un signe putatif de surveillance dorsomédiale/de rétroaction d’erreur) – suggérant, le cas échéant, que la direction du flux de contrôle pourrait être dans la direction inverse. Une autre théorie importante souligne que les interactions le long de l'axe perpendiculaire du cortex frontal, affirmant qu'une « cascade » d'interactions entre le PFC antérieur, le PFC dorsolatéral et le cortex prémoteur guide le comportement en fonction du contexte passé, du contexte présent et des associations sensori-motrices actuelles, respectivement.

Les progrès des techniques de neuroimagerie ont permis d’étudier les liens génétiques avec les fonctions exécutives, dans le but d’utiliser les techniques d’imagerie comme endophénotypes potentiels pour découvrir les causes génétiques de la fonction exécutive.

Des recherches supplémentaires sont nécessaires pour développer des interventions qui peuvent améliorer les fonctions exécutives et aider les gens à généraliser ces compétences aux activités et aux environnements quotidiens