Cellule pyramidale

Les cellules pyramidales , ou neurones pyramidaux , sont un type de neurone multipolaire présent dans des zones du cerveau telles que le cortex cérébral , l' hippocampe et l' amygdale . Les cellules pyramidales sont les principales unités d'excitation du cortex préfrontal des mammifères et du tractus corticospinal . L'une des principales caractéristiques structurelles du neurone pyramidal est le soma de forme conique , ou corps cellulaire, qui a donné son nom au neurone . Les autres caractéristiques structurelles clés de la cellule pyramidale sont un axone unique , une grande dendrite apicale , plusieurs dendrites basales et la présence d' épines dendritiques .

Les neurones pyramidaux sont également l'un des deux types de cellules dont le signe caractéristique , les corps de Negri , est retrouvé dans l'infection post-mortem par la rage. Les neurones pyramidaux ont été découverts et étudiés pour la première fois par Santiago Ramón y Cajal . Depuis lors, les études sur les neurones pyramidaux se sont concentrées sur des sujets allant de la neuroplasticité à la cognition .

L'une des principales caractéristiques structurelles du neurone pyramidal est le soma , ou corps cellulaire, de forme conique, qui a donné son nom au neurone . Les autres caractéristiques structurelles clés de la cellule pyramidale sont un axone unique , une grande dendrite apicale , de multiples dendrites basales et la présence d' épines dendritiques .

La dendrite apicale s'élève à partir de l'apex du soma de la cellule pyramidale. La dendrite apicale est une dendrite unique, longue et épaisse qui se ramifie plusieurs fois à mesure que la distance par rapport au soma augmente et s'étend vers la surface corticale.

Les dendrites basales naissent à la base du soma. L'arbre dendritique basal se compose de trois à cinq dendrites primaires. À mesure que la distance augmente par rapport au soma, les dendrites basales se ramifient abondamment.

Les cellules pyramidales comptent parmi les plus gros neurones du cerveau. Chez l'homme comme chez le rongeur, les corps cellulaires pyramidaux (somas) mesurent en moyenne environ 20 μm de long. Le diamètre des dendrites pyramidales varie généralement d'un demi-micromètre à plusieurs micromètres. La longueur d'une seule dendrite est généralement de plusieurs centaines de micromètres. En raison de la ramification, la longueur dendritique totale d'une cellule pyramidale peut atteindre plusieurs centimètres. L'axone de la cellule pyramidale est souvent encore plus long et largement ramifié, atteignant plusieurs centimètres de longueur totale.

Les épines dendritiques reçoivent la plupart des impulsions excitatrices ( EPSP ) qui entrent dans une cellule pyramidale. Les épines dendritiques ont été observées pour la première fois par Ramón y Cajal en 1888 en utilisant la méthode de Golgi . Ramón y Cajal a également été le premier à proposer le rôle physiologique de l'augmentation de la surface réceptive du neurone. Plus la surface de la cellule pyramidale est grande, plus la capacité du neurone à traiter et à intégrer de grandes quantités d'informations est grande. Les épines dendritiques sont absentes sur le soma, tandis que leur nombre augmente à mesure qu'on s'en éloigne. La dendrite apicale typique d'un rat comporte au moins 3 000 épines dendritiques. La dendrite apicale humaine moyenne est environ deux fois plus longue que celle d'un rat, de sorte que le nombre d'épines dendritiques présentes sur une dendrite apicale humaine pourrait atteindre 6 000.

La spécification pyramidale se produit au cours du développement précoce du cerveau. Les cellules progénitrices sont engagées dans la lignée neuronale dans la zone ventriculaire proliférative sous-corticale (VZ) et la zone sous-ventriculaire (SVZ). Les cellules pyramidales immatures subissent une migration pour occuper la plaque corticale , où elles se diversifient davantage. Les endocannabinoïdes (eCB) sont une classe de molécules dont il a été démontré qu'elles dirigent le développement des cellules pyramidales et la recherche de chemin axonal. des facteurs de transcription tels que Ctip2 et Sox5 contribuent à la direction dans laquelle les neurones pyramidaux dirigent leurs axones.

Il a été démontré que les cellules pyramidales des rats subissent de nombreux changements rapides au début de la vie postnatale . Entre les jours 3 et 21 postnatals, il a été démontré que les cellules pyramidales doublent la taille du soma, multiplient par cinq la longueur de la dendrite apicale et par treize la longueur de la dendrite basale. D'autres changements incluent la diminution du potentiel de repos de la membrane , la réduction de la résistance de la membrane et une augmentation des valeurs maximales des potentiels d'action .

Comme les dendrites de la plupart des autres neurones, les dendrites sont généralement les zones d'entrée du neurone, tandis que l'axone est la zone de sortie du neurone. Les axones et les dendrites sont tous deux très ramifiés. La grande quantité de ramifications permet au neurone d'envoyer et de recevoir des signaux vers et depuis de nombreux neurones différents.

Les neurones pyramidaux, comme les autres neurones, possèdent de nombreux canaux ioniques voltage-dépendants . Dans les cellules pyramidales, il existe une abondance de canaux Na ⁺ , Ca ²⁺ et K ⁺ dans les dendrites et quelques canaux dans le soma. Les canaux ioniques dans les dendrites des cellules pyramidales ont des propriétés différentes du même type de canal ionique dans le soma des cellules pyramidales. ²⁺ voltage-dépendants dans les dendrites des cellules pyramidales sont activés par des EPSP sous-seuil et par des potentiels d'action rétropropagateurs . L'ampleur de la rétropropagation des potentiels d'action dans les dendrites pyramidales dépend des canaux K ⁺ . Les canaux K ⁺ dans les dendrites des cellules pyramidales fournissent un mécanisme de contrôle de l'amplitude des potentiels d'action.

La capacité des neurones pyramidaux à intégrer l'information dépend du nombre et de la distribution des entrées synaptiques qu'ils reçoivent. Une seule cellule pyramidale reçoit environ 30 000 entrées excitatrices et 1 700 entrées inhibitrices ( IPSP ). Les entrées excitatrices (EPSP) se terminent exclusivement sur les épines dendritiques, tandis que les entrées inhibitrices (IPSP) se terminent sur les tiges dendritiques, le soma et même l'axone. Les neurones pyramidaux peuvent être excités par le neurotransmetteur glutamate , et inhibés par le neurotransmetteur GABA .

Les neurones pyramidaux ont été classés en différentes sous-classes en fonction de leurs réponses de déclenchement à des impulsions de courant de 400 à 1000 millisecondes. Ces classifications sont les neurones RSad, RSna et IB.

Les neurones pyramidaux RSad, ou neurones à pointes régulières adaptatifs , déclenchent des potentiels d'action individuels (PA), qui sont suivis d'un potentiel secondaire hyperpolarisant . Le potentiel secondaire augmente en durée, ce qui crée une adaptation de fréquence des pointes (SFA) dans le neurone.

Les neurones pyramidaux RSna, ou neurones à impulsions régulières non adaptatifs, déclenchent une série de potentiels d'action après une impulsion. Ces neurones ne montrent aucun signe d'adaptation.

Les neurones pyramidaux IB, ou neurones intrinsèquement éclatants, répondent aux impulsions de seuil par une salve de deux à cinq potentiels d'action rapide. Les neurones pyramidaux IB ne montrent aucune adaptation.

Plusieurs études montrent que les propriétés morphologiques et électriques des cellules pyramidales pourraient être déduites de l'expression génétique mesurée par séquençage de cellules individuelles . Plusieurs études suggèrent que les classifications de cellules individuelles dans les neurones de souris et humains basées sur l'expression génétique pourraient expliquer diverses propriétés neuronales. Les types neuronaux dans ces classifications sont divisés en excitateurs, inhibiteurs et des centaines de sous-types correspondants. Par exemple, les cellules pyramidales de la couche 2-3 chez l'homme sont classées comme type FREM3 et ont souvent une quantité élevée de courant Ih généré par le canal HCN .

Les neurones pyramidaux sont le principal type de cellules neuronales du tractus corticospinal . Le contrôle moteur normal dépend du développement de connexions entre les axones du tractus corticospinal et la moelle épinière. Les axones des cellules pyramidales suivent des signaux tels que les facteurs de croissance pour établir des connexions spécifiques. Avec des connexions appropriées, les cellules pyramidales participent au circuit responsable de la fonction motrice guidée par la vision.

Les neurones pyramidaux du cortex préfrontal sont impliqués dans les capacités cognitives. Chez les mammifères, la complexité des cellules pyramidales augmente des régions cérébrales postérieures aux régions cérébrales antérieures . Le degré de complexité des neurones pyramidaux est probablement lié aux capacités cognitives des différentes espèces anthropoïdes. Les cellules pyramidales du cortex préfrontal semblent être responsables du traitement des entrées du cortex auditif primaire, du cortex somatosensoriel primaire et du cortex visuel primaire, qui traitent tous les modalités sensorielles. Ces cellules pourraient également jouer un rôle essentiel dans la reconnaissance d'objets complexes dans les zones de traitement visuel du cortex. Par rapport à d'autres espèces, la taille et la complexité plus importantes des cellules des neurones pyramidaux, ainsi que certains modèles d'organisation et de fonction cellulaires, sont en corrélation avec l'évolution de la cognition humaine.

Les cellules pyramidales de l'hippocampe sont essentielles à certains types de mémoire et d'apprentissage. Elles forment des synapses qui contribuent à l'intégration des tensions synaptiques dans leurs arbres dendritiques complexes par le biais d'interactions avec les fibres moussues des cellules granuleuses . Étant donné qu'elles affectent les tensions postsynaptiques produites par l'activation des fibres moussues, le placement d' excroissances épineuses sur les dendrites basales et apicales est important pour la formation de la mémoire. En permettant un contrôle dynamique de la sensibilité des cellules pyramidales CA3, ce regroupement de synapses de fibres moussues sur les cellules pyramidales peut faciliter l'initiation de pics somatiques.

Les interactions entre les cellules pyramidales et les 41 boutons de fibres moussues estimés, chacun provenant d'une cellule granuleuse unique, mettent en évidence le rôle de ces boutons dans le traitement de l'information et la connectivité synaptique, qui sont essentiels pour la mémoire et l'apprentissage. Fondamentalement, l'entrée des fibres moussues est reçue par les cellules pyramidales de l'hippocampe qui intègrent les tensions synaptiques dans leur architecture dendritique. L'emplacement des protubérances piquantes et le regroupement des synapses influencent la sensibilité et contribuent au traitement de l'information relative à la mémoire et à l'apprentissage.