Collembole

Des stratégies et mécanismes d'alimentation spécifiques sont mis en œuvre pour s'adapter à des niches écologiques spécifiques . [ 38 ] et détritivores fragmentent la matière biologique présente dans le sol et la litière de feuilles, favorisant la décomposition et augmentant la disponibilité des nutriments pour les plantes et diverses espèces de microbes et de champignons. Les espèces carnivores maintiennent des populations de petits invertébrés tels que les nématodes , les rotifères et d'autres espèces de collemboles. Les collemboles consomment généralement des hyphes et des spores fongiques, mais il a également été observé qu'ils consomment des matières végétales et du pollen , des restes d'animaux, des matières colloïdales , des minéraux et des bactéries. Certaines espèces de collemboles, comme Anurophorus laricis, peuvent former des relations symbiotiques avec les lichens , les utilisant comme abri tout en se nourrissant d'algues libres environnantes , ce qui contribue à réduire la compétition entre les algues et les lichens pour l'espace et les nutriments. Pour trouver leur nourriture préférée dans des environnements complexes et peu éclairés, comme la litière et les couches de sol, les collemboles utilisent des signaux olfactifs , tels que les odeurs émises par les champignons et d'autres sources de nourriture, comme attractifs. Le déplacement directionnel vers la source de nourriture a été enregistré par analyse d'images lors d'expériences en laboratoire . Cependant, d'autres expériences ont montré que l'attraction et la consommation étaient souvent, mais pas toujours, corrélées, et que les souches fongiques préférées n'étaient pas nécessairement celles qui optimisent les performances en matière de reproduction ( aptitude ), de croissance et de survie .

Les collemboles sont consommés par les acariens mésostigmates de diverses familles, notamment Ascidae , Laelapidae , Parasitidae , Rhodacaridae et Veigaiidae .

Les collemboles cavernicoles sont une source de nourriture pour les araignées et les faucheux du même environnement, comme le faucheux menacé Texella reyesi .

Les prédateurs comprennent également diverses espèces de centipèdes du sol .

Le saut, utilisant la furcula comme ressort, est le moyen le plus courant d'échapper aux prédateurs , mais la fuite par saut est difficilement réalisable dans des environnements dissimulés comme la litière, et plus particulièrement dans les couches de sol. Pour se protéger des prédateurs, certaines espèces incapables de sauter ont développé des défenses chimiques

Les collemboles sont des cryptozoaires fréquemment rencontrés dans la litière de feuilles et autres matières en décomposition , où ils sont principalement détritivores et microbivores , et constituent l'un des principaux agents biologiques responsables du contrôle et de la dissémination des micro-organismes du sol . Dans une forêt de feuillus mature en climat tempéré, la litière de feuilles et la végétation abritent généralement de 30 à 40 espèces de collemboles, et sous les tropiques, ce nombre peut dépasser 100

En termes de densité, les collemboles sont réputés être parmi les animaux macroscopiques les plus abondants, avec des estimations de 100 000 individus par mètre carré de sol , pratiquement partout sur Terre où l’on trouve du sol et des habitats associés ( coussins de mousse , bois mort , touffes d’herbe , nids de fourmis et de termites ) . Seuls les nématodes , les crustacés et les acariens sont susceptibles d’avoir des populations mondiales d’une ampleur comparable, et chacun de ces groupes, à l’exception des acariens, est plus vaste. Bien que le rang taxonomique ne permette pas de comparaisons absolues, il est à noter que les nématodes constituent un embranchement et les crustacés un sous-embranchement . La plupart des collemboles sont petits et difficiles à observer au premier coup d’œil, mais certains, comme la puce des neiges [ lorsqu’ils sont actifs et que leur couleur sombre contraste fortement avec le fond de neige

De plus, quelques espèces grimpent régulièrement aux arbres et constituent une composante dominante de la faune de la canopée , où elles peuvent être collectées par battage ou par pulvérisation d'insecticide . Dans les régions tempérées, quelques espèces (par exemple Anurophorus laricis , Entomobrya albocincta , Xenylla xavieri , Hypogastrura arborea ) sont presque exclusivement arboricoles. Dans les régions tropicales, un seul mètre carré de canopée peut abriter de nombreuses espèces de collemboles.

Le principal facteur écologique déterminant la distribution locale des espèces est la stratification verticale de l' écosystème : en forêt, on observe une évolution continue des assemblages d'espèces, de la canopée à la végétation au sol, puis à la litière végétale , jusqu'aux horizons plus profonds du sol . Ce facteur complexe englobe les besoins nutritionnels et physiologiques , ainsi que les tendances comportementales , les limitations de dispersion et les interactions probables entre espèces . Certaines espèces présentent un gravitropisme négatif ou positif , ce qui ajoute une dimension comportementale à cette ségrégation verticale encore mal comprise. Des expériences réalisées avec des échantillons de tourbe retournés ont mis en évidence deux types de réponses à la perturbation de ce gradient vertical : les espèces sédentaires et les espèces mobiles .

Les collemboles, en tant que groupe, sont très sensibles à la dessiccation en raison de leur respiration tégumentaire [ bien que certaines espèces à cuticule fine et perméable résistent à des sécheresses sévères en régulant la pression osmotique de leurs fluides corporels . Le comportement grégaire des collemboles, principalement dû au pouvoir attractif des phéromones excrétées par les adultes , offre à chaque juvénile ou adulte davantage de chances de trouver des lieux appropriés et mieux protégés, où la dessiccation peut être évitée et où les taux de reproduction et de survie (et donc la valeur sélective ) peuvent être maintenus à un niveau optimal . La sensibilité à la sécheresse varie selon les espèces et augmente pendant la mue . Étant donné que les collemboles muent à plusieurs reprises au cours de leur vie (un caractère ancestral chez les hexapodes ), ils passent beaucoup de temps dans des micro-habitats dissimulés où ils peuvent se protéger de la dessiccation et des prédateurs pendant la mue , un avantage renforcé par la mue synchronisée . L' humidité élevée de nombreuses grottes favorise également les collemboles et il existe de nombreuses espèces adaptées à la vie cavernicole, dont une, Plutomurus ortobalaganensis, vivant de profondeur dans la grotte de Krubera .

La répartition horizontale des collemboles est influencée par des facteurs environnementaux agissant à l' échelle du paysage , tels que l'acidité du sol , l'humidité et la lumière . Les besoins en pH peuvent être reconstitués expérimentalement . Les variations altitudinales de la répartition des espèces s'expliquent, au moins en partie, par une acidité accrue en altitude . Les besoins en eau, parmi d'autres facteurs écologiques et comportementaux, expliquent pourquoi certaines espèces ne peuvent vivre hors sol [ se réfugient dans le sol pendant les saisons sèches , mais aussi pourquoi certains collemboles épigés se trouvent toujours à proximité des étangs et des lacs , comme l'hygrophile Isotomurus palustris . Des adaptations , telles que la présence d'un mucron mouillable en forme d'éventail, permettent à certaines espèces de se déplacer à la surface de l'eau, aussi bien en eau douce qu'en milieu marin . Podura aquatica , représentant unique de la famille des Poduridae (et l'un des premiers collemboles décrits par Carl von Linné ), passe toute sa vie à la surface de l'eau. Ses œufs, mouillables, tombent dans l'eau jusqu'à l'éclosion du premier stade larvaire, non mouillable, qui remonte ensuite à la surface. Quelques genres sont capables de vivre en immersion ; après la mue, les jeunes collemboles perdent leurs propriétés hydrophobes et peuvent survivre immergés.

Dans un paysage diversifié, composé d'une mosaïque de milieux fermés ( forêts ) et ouverts ( prairies , cultures céréalières ), la plupart des espèces vivant dans le sol ne sont pas spécialisées et se rencontrent partout, tandis que la plupart des espèces épigées et de la litière sont attirées par un milieu particulier, forestier ou non. Du fait de la limitation de la dispersion , un changement d'affectation des sols trop rapide peut entraîner la disparition locale d' espèces spécialistes à déplacement lent , un phénomène dont la mesure est appelée « crédit de colonisation » .

Dans les écosystèmes de gazon entretenus et de pelouses urbaines, les collemboles agissent comme des « déchaumeurs », jouant un rôle important dans la décomposition du chaume , cette couche de matière organique vivante et morte située entre la végétation verte et la surface du sol. Isotomiella minor est une espèce modèle courante dans les gazons d'Amérique du Nord .

Les collemboles sont bien connus pour être des ravageurs de certaines cultures agricoles. Sminthurus viridis , la puce de la luzerne , cause des dégâts importants aux cultures et est considérée comme un ravageur en Australie . Les Onychiuridae sont également connus pour se nourrir de tubercules et les endommager . Cependant, grâce à leur capacité à transporter des spores de champignons mycorhiziens et de bactéries auxiliaires mycorhiziennes sur leur tégument, les collemboles du sol jouent un rôle positif dans l'établissement de symbioses plantes-champignons et sont donc bénéfiques à l'agriculture . Ils contribuent également à la lutte contre les maladies fongiques des plantes en consommant activement le mycélium et les spores des champignons responsables de la fonte des semis et des champignons pathogènes . Il a été suggéré qu'ils pourraient être élevés pour lutter contre les champignons pathogènes dans les serres et autres cultures en intérieur.

Les collemboles s’introduisent parfois dans les espaces de vie humains . Cependant, la plupart des pesticides sont inefficaces contre eux et les stratégies d’élimination de l’humidité constituent la meilleure ligne de défense pour lutter contre les infestations .

Diverses sources et publications ont suggéré que certains collemboles pourraient parasiter l'homme, mais cela est totalement incompatible avec leur biologie et aucun phénomène de ce type n'a jamais été scientifiquement confirmé. Il est toutefois établi que les écailles ou les poils des collemboles peuvent provoquer des irritations cutanées . On peut parfois les trouver en abondance à l'intérieur des habitations, dans des endroits humides comme les salles de bains et les sous-sols , et les découvrir fortuitement sur soi. Le plus souvent, les affirmations d'infections cutanées persistantes par des collemboles chez l'homme peuvent indiquer un problème neurologique , tel qu'une parasitose délirante , un trouble d'ordre psychologique plutôt qu'entomologique . Les chercheurs eux-mêmes peuvent être sujets à des phénomènes psychologiques. Par exemple, une publication de 2004 affirmant avoir trouvé des collemboles dans des échantillons de peau s'est avérée être un cas de paréidolie : aucun spécimen de collembole n'avait été retrouvé, mais les chercheurs avaient retouché numériquement des photos de débris d'échantillons pour créer des images ressemblant à de petites têtes d'arthropodes, qu'ils ont ensuite prises pour des restes de collemboles. Cependant, Steve Hopkin rapporte le cas d'un entomologiste qui, en aspirant une espèce d'Isotoma , a accidentellement inhalé certains de leurs œufs, lesquels ont éclos dans sa cavité nasale et l'ont rendu très malade jusqu'à ce qu'ils soient éliminés.

En 1952, la Chine accusa l' armée américaine d'avoir disséminé des insectes et autres objets porteurs de bactéries durant la guerre de Corée , en les larguant depuis des chasseurs P-51 au-dessus des villages rebelles de Corée du Nord . Au total, les États-Unis furent accusés d'avoir largué des fourmis , des coléoptères , des grillons , des puces , des mouches , des sauterelles , des poux , des collemboles et des plécoptères dans le cadre d'une campagne de guerre biologique . Parmi les maladies présumées figuraient le charbon , le choléra , la dysenterie , la septicémie aviaire , la paratyphoïde , la peste , le typhus des broussailles , la variole et la typhoïde . La Chine créa une commission scientifique internationale chargée d'enquêter sur une éventuelle guerre biologique, qui conclut finalement que les États-Unis s'étaient probablement livrés à une guerre biologique limitée en Corée. Le gouvernement américain nia toutes les accusations et proposa plutôt que les Nations Unies envoient une commission d'enquête officielle en Chine et en Corée, mais ces deux pays refusèrent de coopérer. Des entomologistes américains et canadiens ont par ailleurs affirmé que ces accusations étaient ridicules et ont soutenu que l'apparition anormale d'insectes pouvait s'expliquer par des phénomènes naturels. Parmi les espèces de collemboles citées dans les allégations de guerre biologique durant la guerre de Corée figuraient Isotoma (Desoria) negishina (une espèce locale) et le « collembole rat blanc », Folsomia candida .

Les collemboles en captivité sont souvent gardés dans un terrarium dans le cadre d'une équipe de nettoyage .

Les collemboles sont actuellement utilisés en laboratoire pour la détection précoce de la pollution des sols . Des tests de toxicité aiguë et chronique ont été réalisés par des chercheurs, principalement avec l' isotomide parthénogénétique * Folsomia candida* . Ces tests ont été standardisés [103]. de Paul Henning Krogh détaille un test interlaboratoires , la biologie et l'écotoxicologie de *Folsomia candida* , ainsi qu'une comparaison avec l'espèce sexuée voisine *Folsomia fimetaria* parfois préférée à *Folsomia candida* ). Il convient de noter que différentes souches d'une même espèce peuvent donner des résultats différents. Des tests d'évitement ont également été menés . Complémentaires aux tests de toxicité, ces tests présentent plusieurs avantages : ils sont plus rapides (donc moins coûteux), plus sensibles et plus respectueux de l'environnement, car les collemboles se déplacent activement loin des zones polluées. On peut supposer que le sol pourrait s'appauvrir localement en animaux (et donc devenir impropre à un usage normal) tout en restant en deçà des seuils de toxicité. Contrairement aux vers de terre , et comme de nombreux insectes et mollusques , les collemboles sont très sensibles aux herbicides et sont donc menacés en agriculture sans labour , qui implique un usage plus intensif d'herbicides que l'agriculture conventionnelle . Le collembole Folsomia candida devient également un organisme modèle génomique pour la toxicologie des sols. Grâce à la technologie des puces à ADN , l'expression de milliers de gènes peut être mesurée en parallèle. Les profils d'expression génique de Folsomia candida exposé à des toxiques environnementaux permettent une détection rapide et sensible de la pollution et, de plus, clarifient les mécanismes moléculaires à l'origine de la toxicité .

Il a été démontré que les collemboles sont utiles comme bioindicateurs de la qualité des sols . Des études en laboratoire ont validé le fait que la capacité de saut des collemboles peut être utilisée pour évaluer la qualité des sols pollués par le cuivre et le nickel.