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Puceron

Les pucerons sont de petits insectes suceurs de sève et font partie de la superfamille des Aphidoidea . Leurs noms communs incluent puceron vert et puceron noir , bien que les i...

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Les pucerons sont de petits insectes suceurs de sève et font partie de la superfamille des Aphidoidea . Leurs noms communs incluent puceron vert et puceron noir , bien que les individus d'une même espèce puissent varier considérablement en couleur. Le groupe comprend les pucerons laineux blancs et duveteux . Un cycle de vie typique implique que des femelles incapables de voler donnent naissance à des nymphes femelles - qui peuvent également être déjà enceintes , une adaptation que les scientifiques appellent télescopage des générations - sans l'intervention des mâles. En mûrissant rapidement, les femelles se reproduisent abondamment, de sorte que le nombre de ces insectes se multiplie rapidement. Les femelles ailées peuvent se développer plus tard dans la saison, ce qui permet aux insectes de coloniser de nouvelles plantes. Dans les régions tempérées , une phase de reproduction sexuée se produit en automne , les insectes hivernant souvent sous forme d'œufs .

Le cycle biologique de certaines espèces implique une alternance entre deux espèces de plantes hôtes, par exemple entre une culture annuelle et une plante ligneuse . Certaines espèces se nourrissent d'un seul type de plante, tandis que d'autres sont généralistes et colonisent de nombreux groupes de plantes. Environ 5 000 espèces de pucerons ont été décrites, toutes appartenant à la famille des Aphididae . Environ 400 d'entre elles se trouvent sur les cultures vivrières et à fibres , et beaucoup sont de sérieux ravageurs de l'agriculture et de la sylviculture , ainsi qu'une nuisance pour les jardiniers . Les fourmis laitières, dites fourmis laitières, entretiennent une relation mutualiste avec les pucerons, les soignant pour leur miellat et les protégeant des prédateurs .

Les pucerons sont parmi les insectes ravageurs les plus destructeurs des plantes cultivées dans les régions tempérées. En plus d'affaiblir la plante en suçant la sève, ils agissent comme vecteurs de virus végétaux et défigurent les plantes ornementales avec des dépôts de miellat et la croissance ultérieure de moisissures noires . En raison de leur capacité à se multiplier rapidement par reproduction asexuée et développement télescopique, ils constituent un groupe d'organismes très performants d'un point de vue écologique.

La lutte à grande échelle contre les pucerons n'est pas facile. Les insecticides ne donnent pas toujours des résultats fiables, en raison de la résistance à plusieurs classes d'insecticides et parce que les pucerons se nourrissent souvent sur la face inférieure des feuilles, ce qui les protège. À petite échelle, les jets d'eau et les pulvérisations de savon sont assez efficaces. Les ennemis naturels comprennent les coccinelles prédatrices , les larves de syrphes , les guêpes parasites , les larves de cécidomyies des pucerons , les araignées-crabes , les larves de chrysopes et les champignons entomopathogènes . Une stratégie de lutte intégrée utilisant la lutte biologique peut fonctionner, mais elle est difficile à mettre en œuvre sauf dans des environnements clos comme les serres .

Distribution

Les pucerons sont répartis dans le monde entier , mais sont plus courants dans les zones tempérées . Contrairement à de nombreux taxons , la diversité des espèces de pucerons est beaucoup plus faible dans les tropiques que dans les zones tempérées. Ils peuvent migrer sur de grandes distances, principalement par dispersion passive par le vent. Les pucerons ailés peuvent également s'élever dans la journée jusqu'à 600 m d'altitude où ils sont transportés par des vents forts. Par exemple, le puceron du cassis et de la laitue, Nasonovia ribisnigri , se serait propagé de la Nouvelle-Zélande à la Tasmanie vers 2004 par des vents d'est. Les pucerons ont également été propagés par le transport humain de matières végétales infestées, ce qui rend certaines espèces presque cosmopolites dans leur distribution.

Évolution

Histoire des fossiles

Les pucerons, ainsi que les pucerons et les phylloxères étroitement apparentés , ont probablement évolué à partir d'un ancêtre commun il y a environ 280 millions d'années , au début du Permien . Ils se nourrissaient probablement de plantes comme les Cordaitales ou les Cycadophyta . Avec leur corps mou, les pucerons ne se fossilisent pas bien, et le plus ancien fossile connu est celui de l'espèce Triassoaphis cubitus du Trias . Ils restent cependant parfois coincés dans des exsudats végétaux qui se solidifient en ambre . En 1967, lorsque le professeur Ole Heie a écrit sa monographie Studies on Fossil Aphids , une soixantaine d'espèces ont été décrites des périodes triasique, jurassique , crétacée et principalement tertiaire , l'ambre de la Baltique contribuant à quarante autres espèces. Le nombre total d'espèces était faible, mais a considérablement augmenté avec l'apparition des angiospermes il y a 160 millions d'années , ce qui a permis aux pucerons de se spécialiser, la spéciation des pucerons allant de pair avec la diversification des plantes à fleurs. Les premiers pucerons étaient probablement polyphages , la monophagie se développant plus tard. On a émis l'hypothèse que les ancêtres des Adelgidae vivaient sur des conifères tandis que ceux des Aphididae se nourrissaient de la sève de Podocarpaceae ou d'Araucariaceae qui ont survécu aux extinctions du Crétacé supérieur. Des organes comme les cornicules ne sont apparus qu'au Crétacé. Une autre étude suggère que les pucerons ancestraux ont peut-être vécu sur l'écorce des angiospermes et que se nourrir de feuilles pourrait être un trait dérivé . Les Lachninae ont de longues pièces buccales qui leur permettent de vivre sur l'écorce et il a été suggéré que l'ancêtre du Crétacé moyen se nourrissait d'écorce d'arbres angiospermes, passant aux feuilles d'hôtes conifères à la fin du Crétacé. Les Phylloxeridae pourraient bien être la plus ancienne famille encore existante, mais leurs fossiles se limitent au Paléophylloxère du Miocène inférieur .

Taxonomie

Français La reclassification de la fin du XXe siècle au sein des Hémiptères a réduit l'ancien taxon « Homoptera » à deux sous-ordres : Sternorrhyncha (pucerons, aleurodes , cochenilles , psylles , etc.) et Auchenorrhyncha ( cigales , cicadelles , cicadelles , cicadelles , etc.) avec le sous-ordre Heteroptera contenant un grand groupe d'insectes connus sous le nom de véritables punaises . L'infra-ordre Aphidomorpha au sein des Sternorrhyncha varie selon la circonscription, plusieurs groupes fossiles étant particulièrement difficiles à placer, mais comprenant les Adelgoidea, les Aphidoidea et les Phylloxeroidea. Certains auteurs utilisent une seule superfamille Aphidoidea dans laquelle les Phylloxeridae et les Adelgidae sont également inclus tandis que d'autres ont Aphidoidea avec une superfamille sœur Phylloxeroidea dans laquelle les Adelgidae et les Phylloxeridae sont placés. Les reclassifications du début du 21e siècle ont considérablement réorganisé les familles au sein des Aphidoidea : certaines anciennes familles ont été réduites au rang de sous-familles ( par exemple , Eriosomatidae ), et de nombreuses anciennes sous-familles ont été élevées au rang de famille. Les classifications les plus récentes faisant autorité comptent trois superfamilles : Adelgoidea, Phylloxeroidea et Aphidoidea. Les Aphidoidea comprennent une seule grande famille Aphididae qui comprend les ~5000 espèces existantes.

Phylogénie

Externe

Les pucerons, les adelgides et les phylloxéridés sont très étroitement liés au sein du sous-ordre Sternorrhyncha, les punaises suceuses de plantes. Ils sont placés soit dans la superfamille d'insectes Aphidoidea soit dans la superfamille Phylloxeroidea qui contient la famille Adelgidae et la famille Phylloxeridae. Comme les pucerons, le phylloxéra se nourrit des racines, des feuilles et des pousses des plants de vigne, mais contrairement aux pucerons, il ne produit pas de miellat ou de sécrétions corniculées . Le phylloxéra ( Daktulosphaira vitifoliae ) est un insecte qui a provoqué le grand mildiou du vin français qui a dévasté la viticulture européenne au 19e siècle. De même, les pucerons laineux des conifères, ou adelgidés, se nourrissent également du phloème des plantes et sont parfois décrits comme des pucerons, mais sont plus correctement classés comme des insectes semblables aux pucerons, car ils n'ont pas de cauda ou de cornicules.

Le traitement des groupes, notamment en ce qui concerne les groupes fossiles, varie considérablement en raison des difficultés à résoudre les relations. La plupart des traitements modernes incluent les trois superfamilles, les Adelogidea, les Aphidoidea et les Phylloxeroidea au sein de l'infra-ordre des Aphidomorpha, ainsi que plusieurs groupes fossiles.

Aphidoïde

Aphididae (pucerons)

L'arbre phylogénétique, basé sur Papasotiropoulos 2013 et Kim 2011, avec des ajouts d'Ortiz-Rivas et Martinez-Torres 2009, montre la phylogénie interne des Aphididae.

Il a été suggéré que la phylogénie des groupes de pucerons pourrait être révélée en examinant la phylogénie de leurs endosymbiotes bactériens , en particulier l'endosymbiote obligatoire Buchnera . Les résultats dépendent de l'hypothèse selon laquelle les symbiotes sont strictement transmis verticalement à travers les générations. Cette hypothèse est bien étayée par les preuves, et plusieurs relations phylogénétiques ont été suggérées sur la base d'études sur les endosymbiotes.

La plupart des pucerons ont un corps mou, qui peut être vert, noir, brun, rose ou presque incolore. Les pucerons ont des antennes avec deux segments basaux courts et larges et jusqu'à quatre segments terminaux minces. Ils ont une paire d' yeux composés , avec un tubercule oculaire derrière et au-dessus de chaque œil, composé de trois lentilles (appelées triommatidies). Ils se nourrissent de sève à l'aide de pièces buccales suceuses appelées stylets , enfermées dans une gaine appelée rostre , qui est formée à partir de modifications de la mandibule et du maxillaire des pièces buccales de l'insecte.

Ils ont des pattes longues et fines avec des tarses à deux articulations et à deux griffes . La majorité des pucerons sont aptères, mais des formes ailées sont produites à certaines périodes de l'année chez de nombreuses espèces. La plupart des pucerons ont une paire de cornicules (siphunculi) , des tubes abdominaux sur la surface dorsale de leur cinquième segment abdominal, à travers lesquels ils exsudent des gouttelettes d'un liquide défensif à durcissement rapide contenant des triacylglycérols , appelé cire de cornicule. D'autres composés défensifs peuvent également être produits par certaines espèces. Les pucerons ont une protubérance en forme de queue appelée cauda au-dessus de leurs ouvertures rectales. Ils ont perdu leurs tubes de Malpighi .

Lorsque la qualité de la plante hôte devient mauvaise ou que les conditions deviennent trop étroites, certaines espèces de pucerons produisent une progéniture ailée ( ailés ) qui peut se disperser vers d'autres sources de nourriture. Les pièces buccales ou les yeux peuvent être petits ou absents chez certaines espèces et formes.

De nombreuses espèces de pucerons sont monophages (c'est-à-dire qu'elles se nourrissent d'une seule espèce de plante). D'autres, comme le puceron vert du pêcher, se nourrissent de centaines d'espèces de plantes appartenant à de nombreuses familles . Environ 10 % des espèces se nourrissent de différentes plantes à différentes périodes de l'année.

Un adulte ailé choisit une nouvelle plante hôte à l'aide de repères visuels, suivis d'une olfaction à l'aide des antennes ; si la plante sent bon, l'action suivante consiste à sonder la surface après l'atterrissage. Le stylet est inséré et la salive est sécrétée, la sève est échantillonnée, le xylème peut être goûté et enfin, le phloème est testé. La salive du puceron peut inhiber les mécanismes de scellement du phloème et contient des pectinases qui facilitent la pénétration. Les plantes non hôtes peuvent être rejetées à n'importe quel stade de la sonde, mais le transfert de virus se produit tôt dans le processus d'investigation, au moment de l'introduction de la salive, de sorte que les plantes non hôtes peuvent être infectées.

Les pucerons se nourrissent généralement passivement de la sève des vaisseaux du phloème des plantes, comme le font de nombreux autres hémiptères tels que les cochenilles et les cigales. Une fois qu'un vaisseau du phloème est perforé, la sève, qui est sous pression, est forcée dans le canal alimentaire du puceron. Parfois, les pucerons ingèrent également la sève du xylème , qui est un régime plus dilué que la sève du phloème car les concentrations de sucres et d'acides aminés sont de 1 % de celles du phloème. La sève du xylème est sous pression hydrostatique négative et nécessite une succion active, ce qui suggère un rôle important dans la physiologie des pucerons. Comme l'ingestion de sève du xylème a été observée après une période de déshydratation, on pense que les pucerons consomment la sève du xylème pour reconstituer leur équilibre hydrique ; la consommation de la sève diluée du xylème permettant aux pucerons de se réhydrater. Cependant, des données récentes ont montré que les pucerons consomment plus de sève de xylème que prévu et qu'ils le font notamment lorsqu'ils ne sont pas déshydratés et lorsque leur fécondité diminue. Cela suggère que les pucerons, et potentiellement toutes les espèces se nourrissant de sève de phloème de l'ordre des Hémiptères, consomment la sève de xylème pour des raisons autres que le rétablissement de l'équilibre hydrique. Bien que les pucerons absorbent passivement la sève du phloème, qui est sous pression, ils peuvent également aspirer du liquide à pression négative ou atmosphérique en utilisant le mécanisme de pompe cibario-pharyngienne présent dans leur tête.

La consommation de sève du xylème peut être liée à l'osmorégulation . Une pression osmotique élevée dans l'estomac, causée par une concentration élevée de saccharose, peut entraîner un transfert d'eau de l'hémolymphe vers l'estomac, entraînant ainsi un stress hyperosmotique et éventuellement la mort de l'insecte. Les pucerons évitent ce sort en osmorégulant par plusieurs processus. La concentration de saccharose est directement réduite par l'assimilation du saccharose au métabolisme et par la synthèse d'oligosaccharides à partir de plusieurs molécules de saccharose , réduisant ainsi la concentration de soluté et par conséquent la pression osmotique. Les oligosaccharides sont ensuite excrétés par le miellat, expliquant ses concentrations élevées en sucre, qui peuvent ensuite être utilisées par d'autres animaux comme les fourmis. De plus, l'eau est transférée de l' intestin postérieur , où la pression osmotique a déjà été réduite, vers l'estomac pour diluer le contenu de l'estomac. Finalement, les pucerons consomment la sève du xylème pour diluer la pression osmotique de l'estomac. Tous ces processus fonctionnent en synergie et permettent aux pucerons de se nourrir de la sève végétale à forte concentration en saccharose, ainsi que de s'adapter à différentes concentrations de saccharose.

La sève des plantes est un régime alimentaire déséquilibré pour les pucerons, car elle manque d'acides aminés essentiels , que les pucerons, comme tous les animaux, ne peuvent pas synthétiser, et possède une pression osmotique élevée en raison de sa forte concentration en saccharose . Les acides aminés essentiels sont fournis aux pucerons par des endosymbiotes bactériens , hébergés dans des cellules spéciales, les bactériocytes . Ces symbiotes recyclent le glutamate, un déchet métabolique de leur hôte, en acides aminés essentiels.

Certaines espèces de pucerons ont acquis la capacité de synthétiser des caroténoïdes rouges par transfert horizontal de gènes à partir de champignons . Ce sont les seuls animaux, à part les tétranyques à deux points et le frelon oriental, à posséder cette capacité. Grâce à leurs caroténoïdes, les pucerons pourraient bien être capables d'absorber l'énergie solaire et de la convertir en une forme utilisable par leurs cellules, l'ATP . C'est le seul exemple connu de photohétérotrophie chez les animaux. Les pigments de carotène des pucerons forment une couche proche de la surface de la cuticule, idéalement placée pour absorber la lumière du soleil. Les caroténoïdes excités semblent réduire le NAD en NADH qui est oxydé dans les mitochondries pour produire de l'énergie.

La stratégie de reproduction la plus simple consiste pour un puceron à avoir un seul hôte toute l'année. Il peut alors alterner entre générations sexuées et asexuées (générations holocycliques) ou, au contraire, tous les jeunes peuvent être produits par parthénogenèse , les œufs n'étant jamais pondus (générations anholocycliques). Certaines espèces peuvent avoir à la fois des populations holocycliques et anholocycliques dans différentes circonstances, mais aucune espèce de puceron connue ne se reproduit uniquement par voie sexuée. L'alternance de générations sexuées et asexuées peut avoir évolué à plusieurs reprises.

Cependant, la reproduction des pucerons est souvent plus complexe que cela et implique une migration entre différentes plantes hôtes. Chez environ 10 % des espèces, il existe une alternance entre des plantes hôtes ligneuses (hôtes primaires) sur lesquelles les pucerons hivernent et des plantes hôtes herbacées (hôtes secondaires), où ils se reproduisent abondamment en été. Quelques espèces peuvent produire une caste de soldats, d'autres espèces présentent un polyphénisme étendu dans différentes conditions environnementales et certaines peuvent contrôler le sex-ratio de leur progéniture en fonction de facteurs externes.

Lorsqu'une stratégie de reproduction sophistiquée typique est utilisée, seules les femelles sont présentes dans la population au début du cycle saisonnier (bien que quelques espèces de pucerons aient été trouvées avec des sexes mâle et femelle à cette époque). Les œufs hivernants qui éclosent au printemps donnent naissance à des femelles, appelées fundatrices (mères souches). La reproduction n'implique généralement pas de mâles ( parthénogenèse ) et aboutit à une naissance vivante ( viviparité ). Les jeunes vivants sont produits par viviparité pseudoplacentaire, qui est le développement d'œufs, déficients en jaune, les embryons étant nourris par un tissu faisant office de placenta. Les jeunes émergent de la mère peu après l'éclosion.

Les œufs sont produits par parthénogenèse sans méiose et la progéniture est clonale de sa mère, donc toutes sont femelles ( thélytoquie ). Les embryons se développent dans les ovarioles de la mère , qui donnent ensuite naissance à des nymphes femelles vivantes (déjà écloses) du premier stade . Comme les œufs commencent à se développer immédiatement après l'ovulation, une femelle adulte peut abriter des nymphes femelles en développement qui ont déjà des embryons en développement parthénogenèse à l'intérieur d'elles (c'est-à-dire qu'elles naissent enceintes). Ce télescopage des générations permet aux pucerons d'augmenter en nombre très rapidement. La progéniture ressemble à son parent en tout point, sauf en taille. Ainsi, le régime alimentaire d'une femelle peut affecter la taille du corps et le taux de natalité de plus de deux générations (filles et petites-filles).

Ce processus se répète tout au long de l'été, produisant plusieurs générations qui vivent généralement de 20 à 40 jours. Par exemple, certaines espèces de pucerons du chou (comme Brevicoryne brassicae ) peuvent produire jusqu'à 41 générations de femelles en une saison. Ainsi, une femelle née au printemps peut théoriquement produire des milliards de descendants, si tous survivent.

En automne, les pucerons se reproduisent sexuellement et pondent des œufs . Des facteurs environnementaux tels qu'un changement de photopériode et de température , ou peut-être une quantité ou une qualité de nourriture plus faible, font que les femelles produisent par parthénogenèse des femelles et des mâles sexués. Les mâles sont génétiquement identiques à leur mère, sauf que, grâce au système de détermination du sexe X0 des pucerons , ils ont un chromosome sexuel de moins . Ces pucerons sexués peuvent être dépourvus d'ailes ou même de pièces buccales. Les femelles et les mâles sexués s'accouplent, et les femelles pondent des œufs qui se développent à l'extérieur de la mère. Les œufs survivent à l'hiver et éclosent en femelles ailées (alées) ou aptères au printemps suivant. Cela se produit, par exemple, dans le cycle de vie du puceron du rosier ( Macrosiphum rosae ), qui peut être considéré comme typique de la famille. Cependant, dans des environnements chauds, comme dans les tropiques ou une serre , les pucerons peuvent continuer à se reproduire de manière asexuée pendant de nombreuses années.

Les pucerons se reproduisant de manière asexuée par parthénogenèse peuvent avoir une progéniture femelle ailée et non ailée génétiquement identique. Le contrôle est complexe ; certains pucerons alternent au cours de leur cycle de vie entre le contrôle génétique ( polymorphisme ) et le contrôle environnemental ( polyphénisme ) de la production de formes ailées ou aptères. La progéniture ailée a tendance à être produite plus abondamment dans des conditions défavorables ou stressantes. Certaines espèces produisent une progéniture ailée en réponse à une faible qualité ou quantité de nourriture. par exemple lorsqu'une plante hôte commence à vieillir . Les femelles ailées migrent pour démarrer de nouvelles colonies sur une nouvelle plante hôte. Par exemple, le puceron du pommier ( Aphis pomi ), après avoir produit de nombreuses générations de femelles aptères, donne naissance à des formes ailées qui volent vers d'autres branches ou arbres de sa plante alimentaire typique. Les pucerons attaqués par des coccinelles , des chrysopes , des guêpes parasitoïdes ou d'autres prédateurs peuvent modifier la dynamique de leur production de progéniture. Lorsque les pucerons sont attaqués par ces prédateurs, des phéromones d'alarme, en particulier le bêta-farnésène , sont libérées par les cornicules . Ces phéromones d'alarme provoquent plusieurs modifications comportementales qui, selon l'espèce de puceron, peuvent inclure l'éloignement et l'abandon de la plante hôte. De plus, la perception des phéromones d'alarme peut inciter les pucerons à produire une progéniture ailée qui peut quitter la plante hôte à la recherche d'un site d'alimentation plus sûr. Les infections virales, qui peuvent être extrêmement nocives pour les pucerons, peuvent également conduire à la production d'une progéniture ailée. Par exemple, l'infection par le Densovirus a un impact négatif sur la reproduction du puceron rose du pommier ( Dysaphis plantaginea ), mais contribue au développement de pucerons ailés, qui peuvent transmettre le virus plus facilement à de nouvelles plantes hôtes. De plus, les bactéries symbiotiques qui vivent à l'intérieur des pucerons peuvent également modifier les stratégies de reproduction des pucerons en fonction de l'exposition aux facteurs de stress environnementaux.

En automne, les espèces de pucerons hétéroïques (qui alternent entre les hôtes ) produisent une génération ailée spéciale qui vole vers différentes plantes hôtes pour la partie sexuée du cycle biologique. Des formes sexuées femelles et mâles incapables de voler sont produites et pondent des œufs. Certaines espèces telles que Aphis fabae (puceron noir de la fève), Metopolophium dirhodum (puceron du rosier), Myzus persicae (puceron du pêcher et de la pomme de terre) et Rhopalosiphum padi (puceron du cerisier des oiseaux et de l'avoine) sont de sérieux ravageurs. Ils hivernent sur des hôtes primaires sur des arbres ou des buissons ; en été, ils migrent vers leur hôte secondaire sur une plante herbacée, souvent une culture, puis les gynopares reviennent sur l'arbre en automne. Un autre exemple est le puceron du soja ( Aphis glycines ). À l'approche de l'automne, les plants de soja commencent à sénescence du bas vers le haut. Les pucerons sont poussés vers le haut et commencent à produire des formes ailées, d'abord des femelles puis des mâles, qui s'envolent vers l'hôte principal, le nerprun . Là, ils s'accouplent et hivernent sous forme d'œufs.

Certaines espèces de fourmis élèvent des pucerons, les protègent sur les plantes où elles se nourrissent et consomment le miellat que les pucerons libèrent des extrémités de leurs canaux alimentaires . Il s'agit d'une relation mutualiste , ces fourmis laitières trayant les pucerons en les caressant avec leurs antennes . Bien que mutualiste, le comportement alimentaire des pucerons est modifié par la présence des fourmis. Les pucerons surveillés par les fourmis ont tendance à augmenter la production de miellat en gouttes plus petites avec une plus grande concentration d'acides aminés.

Certaines espèces de fourmis agricoles rassemblent et stockent les œufs de pucerons dans leurs nids pendant l'hiver. Au printemps, les fourmis rapportent les pucerons nouvellement éclos vers les plantes. Certaines espèces de fourmis laitières (comme la fourmi jaune des prés , Lasius flavus ) gèrent de grands troupeaux de pucerons qui se nourrissent des racines des plantes de la colonie de fourmis. Les reines qui partent pour fonder une nouvelle colonie prennent un œuf de puceron pour fonder un nouveau troupeau de pucerons souterrains dans la nouvelle colonie. Ces fourmis agricoles protègent les pucerons en combattant les prédateurs de pucerons. Certaines abeilles des forêts de conifères collectent le miellat de pucerons pour fabriquer du miel de forêt .

Une variation intéressante dans les relations fourmis-pucerons concerne les papillons lycénidés et les fourmis Myrmica . Par exemple, les papillons Niphanda fusca pondent leurs œufs sur les plantes où les fourmis s'occupent des troupeaux de pucerons. Les œufs éclosent sous forme de chenilles qui se nourrissent des pucerons. Les fourmis ne défendent pas les pucerons contre les chenilles, car ces dernières produisent une phéromone qui trompe les fourmis en les traitant comme des fourmis et en les transportant dans leur nid. Une fois sur place, les fourmis nourrissent les chenilles, qui en retour produisent du miellat pour les fourmis. Lorsque les chenilles atteignent leur taille maximale, elles rampent jusqu'à l'entrée de la colonie et forment des cocons . Au bout de deux semaines, les papillons adultes émergent et prennent leur envol. À ce stade, les fourmis attaquent les papillons, mais ces derniers ont une substance collante semblable à de la laine sur leurs ailes qui désactive les mâchoires des fourmis, ce qui permet aux papillons de s'envoler sans être blessés.

Un autre puceron imitant les fourmis, Paracletus cimiciformis (Eriosomatinae), a développé une stratégie complexe à double morphologie impliquant deux morphes du même clone et des fourmis Tetramorium . Les pucerons de forme ronde incitent les fourmis à les élever, comme c'est le cas de nombreux autres pucerons. Les pucerons de forme plate sont des imitateurs agressifs avec une stratégie de « loup déguisé en mouton » : ils ont des hydrocarbures dans leur cuticule qui imitent ceux des fourmis, et les fourmis les transportent dans la chambre à couvain du nid des fourmis et les élèvent comme des larves de fourmis. Une fois sur place, les pucerons de forme plate se comportent comme des prédateurs, buvant les fluides corporels des larves de fourmis.

L'endosymbiose avec des micro-organismes est courante chez les insectes, plus de 10 % des espèces d'insectes dépendant de bactéries intracellulaires pour leur développement et leur survie. symbiose obligatoire transmise verticalement (du parent à sa progéniture) avec Buchnera aphidicola , le symbiote primaire, à l'intérieur de cellules spécialisées, les bactériocytes . Cinq des gènes de la bactérie ont été transférés au noyau du puceron. On estime que l'association originale s'est produite chez un ancêtre commun il y a 280 à 160 millions d'années et a permis aux pucerons d'exploiter une nouvelle niche écologique , en se nourrissant de la sève du phloème des plantes vasculaires. B. aphidicola fournit à son hôte des acides aminés essentiels, qui sont présents en faibles concentrations dans la sève des plantes. Les métabolites des endosymbiotes sont également excrétés dans le miellat. Les conditions intracellulaires stables, ainsi que l'effet de goulot d'étranglement rencontré lors de la transmission de quelques bactéries de la mère à chaque nymphe, augmentent la probabilité de transmission de mutations et de délétions de gènes. En conséquence, la taille du génome de B. aphidicola est considérablement réduite, par rapport à son ancêtre présumé. Malgré la perte apparente de facteurs de transcription dans le génome réduit, l'expression des gènes est hautement régulée, comme le montre la variation décuplée des niveaux d'expression entre différents gènes dans des conditions normales. La transcription du gène de Buchnera aphidicola , bien que mal comprise, serait régulée par un petit nombre de régulateurs transcriptionnels globaux et/ou par l'apport de nutriments provenant de l'hôte puceron.

Certaines colonies de pucerons abritent également des symbiotes bactériens secondaires ou facultatifs (en option). Ceux-ci sont transmis verticalement, et parfois aussi horizontalement (d'une lignée à une autre et éventuellement d'une espèce à une autre). Jusqu'à présent, le rôle de seulement certains des symbiotes secondaires a été décrit ; Regiella insecticola joue un rôle dans la définition de la gamme de plantes hôtes, Hamiltonella defensa confère une résistance aux parasitoïdes mais seulement lorsqu'elle est à son tour infectée par le bactériophage APSE, et Serratia symbiotica prévient les effets délétères de la chaleur.

Les pucerons sont mangés par de nombreux oiseaux et insectes prédateurs. Dans une étude menée dans une ferme de Caroline du Nord , six espèces de passereaux ont consommé près d'un million de pucerons par jour, les principaux prédateurs étant le chardonneret élégant , dont les pucerons constituent 83 % de son régime alimentaire, et le bruant vespéral . Les insectes qui attaquent les pucerons comprennent les adultes et les larves de coccinelles prédatrices, les larves de syrphes , les guêpes parasites , les larves de moucherons des pucerons , les « lions de pucerons » (les larves de chrysopes vertes ) et les arachnides comme les araignées . Parmi les coccinelles, Myzia oblongoguttata est une spécialiste alimentaire qui se nourrit uniquement de pucerons des conifères, tandis qu'Adalia bipunctata et Coccinella septempunctata sont généralistes, se nourrissant d'un grand nombre d'espèces. Les œufs sont pondus par lots, chaque femelle en pondant plusieurs centaines. Les femelles pondent plusieurs milliers d'œufs. Les adultes se nourrissent de pollen et de nectar, mais les larves se nourrissent voracement de pucerons. Eupeodes corollae ajuste le nombre d'œufs pondus à la taille de la colonie de pucerons.

Les pucerons sont souvent infectés par des bactéries , des virus et des champignons. Ils sont affectés par les conditions météorologiques, comme les précipitations , la température et le vent . Les champignons qui attaquent les pucerons comprennent Neozygites fresenii , Entomophthora , Beauveria bassiana , Metarhizium anisopliae et les champignons entomopathogènes tels que Lecanicillium lecanii . Les pucerons effleurent les spores microscopiques. Celles-ci adhèrent au puceron, germent et pénètrent dans la peau du puceron. Le champignon se développe dans l' hémolymphe du puceron . Après environ trois jours, le puceron meurt et le champignon libère davantage de spores dans l'air. Les pucerons infectés sont recouverts d'une masse laineuse qui s'épaissit progressivement jusqu'à ce que le puceron soit masqué. Souvent, le champignon visible n'est pas celui qui a tué le puceron, mais une infection secondaire.

Les pucerons peuvent être facilement tués par des conditions météorologiques défavorables, comme les gelées de fin de printemps. Une chaleur excessive tue les bactéries symbiotiques dont dépendent certains pucerons, ce qui les rend infertiles. La pluie empêche les pucerons ailés de se disperser et les fait tomber des plantes, les tuant ainsi par impact ou par famine, mais on ne peut pas compter sur elle pour lutter contre les pucerons.

La plupart des pucerons sont peu protégés des prédateurs. Certaines espèces interagissent avec les tissus végétaux en formant une galle , un gonflement anormal du tissu végétal. Les pucerons peuvent vivre à l'intérieur de la galle, ce qui les protège des prédateurs et des éléments. Un certain nombre d'espèces de pucerons galleux sont connues pour produire des formes spécialisées de « soldats », des nymphes stériles dotées de caractéristiques défensives qui défendent la galle contre l'invasion. Par exemple, les pucerons cornus d'Alexandre sont un type de puceron soldat qui a un exosquelette dur et des pièces buccales en forme de pince . Un puceron laineux, Colophina clematis , a des nymphes de premier stade « soldats » qui protègent la colonie de pucerons, tuant les larves de coccinelles, de syrphes et de punaises des fleurs Anthocoris nemoralis en grimpant sur elles et en insérant leurs stylets.

Bien que les pucerons ne puissent pas voler pendant la majeure partie de leur cycle biologique, ils peuvent échapper aux prédateurs et à l'ingestion accidentelle par les herbivores en se laissant tomber de la plante sur le sol. D'autres espèces utilisent le sol comme protection permanente, se nourrissant du système vasculaire des racines et restant sous terre toute leur vie. Elles sont souvent fréquentées par les fourmis, pour le miellat qu'elles produisent et sont transportées d'une plante à l'autre par les fourmis à travers leurs tunnels.

Certaines espèces de pucerons, appelées « pucerons laineux » ( Eriosomatinae ), sécrètent une « couche de cire duveteuse » pour se protéger. Le puceron du chou, Brevicoryne brassicae , séquestre les métabolites secondaires de son hôte, les stocke et libère des substances chimiques qui produisent une réaction chimique violente et une forte odeur d'huile de moutarde pour repousser les prédateurs. On pense que les peptides produits par les pucerons, les thaumatines , leur confèrent une résistance à certains champignons.

Il était courant à une époque de suggérer que les cornicules étaient la source du miellat, et cela a même été inclus dans le Shorter Oxford English Dictionary et l'édition 2008 de la World Book Encyclopedia . En fait, les sécrétions de miellat sont produites par l'anus du puceron, tandis que les cornicules produisent principalement des substances chimiques défensives telles que des cires. Il existe également des preuves que la cire des cornicules attire les prédateurs de pucerons dans certains cas.

Certains clones d' Aphis craccivora sont suffisamment toxiques pour la coccinelle prédatrice invasive et dominante Harmonia axyridis pour la supprimer localement, favorisant ainsi d'autres espèces de coccinelles ; la toxicité est dans ce cas étroitement spécifique à l'espèce prédatrice dominante.

Les pucerons sont abondants et répandus, et servent d'hôtes à un grand nombre de parasitoïdes , dont beaucoup sont de très petites guêpes parasitoïdes (environ 2,5 mm de long) . Une espèce, Aphis ruborum , par exemple, est l'hôte d'au moins 12 espèces de guêpes parasitoïdes. Les parasitoïdes ont fait l'objet de recherches intensives en tant qu'agents de lutte biologique, et nombre d'entre eux sont utilisés commercialement à cette fin.

Les plantes développent des défenses locales et systémiques contre les attaques de pucerons. Les jeunes feuilles de certaines plantes contiennent des substances chimiques qui découragent les attaques alors que les feuilles plus âgées ont perdu cette résistance, alors que chez d'autres espèces de plantes, la résistance est acquise par les tissus plus âgés et les jeunes pousses sont vulnérables. Il a été démontré que les produits volatils des oignons intercalés préviennent les attaques de pucerons sur les plants de pommes de terre adjacents en encourageant la production de terpénoïdes , un avantage exploité dans la pratique traditionnelle de la plantation associée , tandis que les plantes voisines des plantes infestées ont montré une croissance racinaire accrue au détriment de l'extension des parties aériennes. La pomme de terre sauvage, Solanum berthaultii , produit une phéromone d'alarme de pucerons, (E)-β- farnésène , sous forme d' allomone , une phéromone pour repousser les attaques ; elle repousse efficacement le puceron Myzus persicae à une distance allant jusqu'à 3 millimètres. S. berthaultii et d'autres espèces de pommes de terre sauvages possèdent une autre défense anti-pucerons sous la forme de poils glandulaires qui, lorsqu'ils sont brisés par les pucerons, libèrent un liquide collant qui peut immobiliser environ 30 % des pucerons infestant une plante.

Les plantes endommagées par les pucerons peuvent présenter divers symptômes, tels qu'une diminution de la croissance, des feuilles marbrées, un jaunissement, un retard de croissance, des feuilles recourbées, un brunissement, un flétrissement, de faibles rendements et la mort. L'élimination de la sève crée un manque de vigueur dans la plante et la salive des pucerons est toxique pour les plantes. Les pucerons transmettent fréquemment des virus végétaux à leurs hôtes, comme les pommes de terre , les céréales , les betteraves à sucre et les agrumes . Il existe deux types de transmission de virus entre les interactions plante-puceron : la transmission non circulante et la transmission circulatoire. Dans la transmission non circulante, le virus se fixe aux pièces buccales des pucerons et est libéré lorsque les pucerons se nourrissent d'une autre plante. Ces virus transmis par voie non circulante favorisent une dispersion rapide du vecteur, ou des pucerons. Dans la transmission circulatoire, le virus est ingéré et traverse la muqueuse intestinale pour pénétrer dans l' hémolymphe , où il circule ensuite dans tout le corps. Après avoir atteint les glandes salivaires , le virus est ensuite libéré dans la salive sur les sites de transmission dans les plantes. Les virus transmis par voie circulatoire permettent aux pucerons de se nourrir à long terme et augmentent les risques d'être infectés par le virus. Le puceron vert du pêcher, Myzus persicae , est un vecteur de plus de 110 virus végétaux. Les pucerons du coton ( Aphis gossypii ) infectent souvent la canne à sucre , la papaye et les arachides avec des virus. Dans les plantes qui produisent le phytoestrogène coumestrol , comme la luzerne, les dommages causés par les pucerons sont liés à des concentrations plus élevées de coumestrol.

L'enrobage des plantes par du miellat peut contribuer à la propagation de champignons qui peuvent endommager les plantes. Il a également été observé que le miellat produit par les pucerons réduit l'efficacité des fongicides.

Au milieu des années 1970, Owen et Wiegert ont émis l'hypothèse selon laquelle l'alimentation des insectes pourrait améliorer la santé des plantes. Ils pensaient que l'excès de miellat nourrirait les micro-organismes du sol, notamment les fixateurs d'azote. Dans un environnement pauvre en azote, cela pourrait donner un avantage à une plante infestée par rapport à une plante non infestée. Cependant, cette hypothèse ne semble pas être appuyée par des données d'observation.

Certains pucerons présentent certains traits d' eusocialité , rejoignant des insectes tels que les fourmis, les abeilles et les termites . Cependant, il existe des différences entre ces insectes sociaux sexués et les pucerons clonaux, qui descendent tous d'une seule femelle par parthénogenèse et partagent un génome identique . Une cinquantaine d'espèces de pucerons, dispersées dans les lignées étroitement apparentées et alternant entre les hôtes Eriosomatinae et Hormaphidinae , ont un type de morphe défensif. Ce sont des espèces créatrices de galles, la colonie vivant et se nourrissant à l'intérieur d'une galle qu'elles forment dans les tissus de l'hôte. Parmi la population clonale de ces pucerons, il peut y avoir plusieurs morphes distincts et cela pose les bases d'une possible spécialisation de fonction, dans ce cas, une caste défensive. Les morphes soldats sont principalement des premier et deuxième stades, le troisième stade étant impliqué dans Eriosoma moriokense et seuls les soldats adultes sont connus chez Smythurodes betae . Les pattes postérieures des soldats sont griffues, fortement sclérotisées et les stylets sont robustes, ce qui leur permet de rompre et d'écraser les petits prédateurs. Les soldats larvaires sont des individus altruistes, incapables de progresser jusqu'à devenir des adultes reproducteurs mais agissant en permanence dans l'intérêt de la colonie. Une autre condition nécessaire au développement de la sociabilité est fournie par la galle, un foyer colonial à défendre par les soldats.

Les soldats des pucerons gallicoles effectuent également le travail de nettoyage de la galle. Le miellat sécrété par les pucerons est enrobé d'une cire poudreuse pour former des « billes liquides » que les soldats font rouler hors de la galle à travers de petits orifices. Les pucerons qui forment des galles fermées utilisent le système vasculaire de la plante pour leur plomberie : les surfaces internes des galles sont très absorbantes et les déchets sont absorbés et évacués par la plante.

Environ 5000 espèces de pucerons ont été décrites, dont 450 espèces ont colonisé les cultures vivrières et les cultures à fibres. En se nourrissant directement de la sève des plantes, ils endommagent les cultures et réduisent les rendements, mais ils ont un impact plus important en étant vecteurs de virus végétaux. La transmission de ces virus dépend des déplacements des pucerons entre différentes parties d'une plante, entre plantes voisines et plus loin. À cet égard, le comportement de sondage d'un puceron goûtant un hôte est plus dommageable que l'alimentation prolongée et la reproduction des pucerons par des individus immobiles. Le mouvement des pucerons influence le moment des épidémies virales. Ce sont des ravageurs majeurs des cultures en serre et les espèces souvent rencontrées dans les serres comprennent : le puceron vert du pêcher ( Myzus persicae ), le puceron du coton ou du melon ( Aphis gossypii ), le puceron de la pomme de terre ( Macrosiphum euphorbiae ), le puceron de la digitale ( Aulacorthum solani ) et le puceron du chrysanthème ( Macrosiphoniella sanborni ) et d'autres, qui provoquent le jaunissement des feuilles, la déformation des feuilles et le rabougrissement des plantes ; le miellat excrété est un milieu de croissance pour un certain nombre d'agents pathogènes fongiques, notamment les moisissures noires des genres Capnodium , Fumago et Scorias, qui infectent ensuite les feuilles et inhibent la croissance en réduisant la photosynthèse .

Les pucerons, en particulier lors de grandes épidémies, sont connus pour déclencher des réactions allergiques par inhalation chez les humains sensibles.

La dispersion peut se faire par la marche ou le vol, par appétit ou par migration. Les pucerons ailés volent mal, perdent leurs ailes après quelques jours et ne volent que de jour. La dispersion par vol est affectée par l'impact, les courants d'air, la gravité, les précipitations et d'autres facteurs, ou la dispersion peut être accidentelle, causée par le mouvement de matières végétales, d'animaux, de machines agricoles, de véhicules ou d'aéronefs.

La lutte contre les pucerons par insecticide est difficile, car ils se reproduisent rapidement, de sorte que même de petites zones manquées peuvent permettre à la population de se reconstituer rapidement. Les pucerons peuvent occuper la face inférieure des feuilles là où la pulvérisation les échappe, tandis que les insecticides systémiques ne pénètrent pas de manière satisfaisante dans les pétales des fleurs. Enfin, certaines espèces de pucerons sont résistantes aux classes d'insecticides courantes, notamment les carbamates , les organophosphorés et les pyréthroïdes .

Pour les petites infestations dans les jardins, il peut suffire de pulvériser les plantes avec un jet d'eau puissant tous les deux ou trois jours. Une solution savonneuse insecticide peut être un remède ménager efficace pour lutter contre les pucerons, mais elle ne tue les pucerons qu'au contact et n'a aucun effet résiduel. La pulvérisation de savon peut endommager les plantes, en particulier à des concentrations plus élevées ou à des températures supérieures à 32 °C (90 °F) ; certaines espèces de plantes sont sensibles aux pulvérisations de savon.

Les populations de pucerons peuvent être échantillonnées à l'aide de pièges à bac jaune ou de pièges Moericke . Il s'agit de récipients jaunes contenant de l'eau qui attirent les pucerons. Les pucerons réagissent positivement au vert et leur attirance pour le jaune n'est peut-être pas une véritable préférence de couleur mais liée à la luminosité. Leurs récepteurs visuels atteignent un pic de sensibilité de 440 à 480 nm et sont insensibles dans la région du rouge. Moericke a constaté que les pucerons évitaient de se poser sur des revêtements blancs placés sur le sol et étaient encore plus repoussés par les surfaces brillantes en aluminium. La lutte intégrée contre diverses espèces de pucerons peut être réalisée à l'aide d'insecticides biologiques à base de champignons tels que Lecanicillium lecanii , Beauveria bassiana ou Isaria fumosorosea . Les champignons sont les principaux agents pathogènes des pucerons ; les Entomophthorales peuvent rapidement réduire le nombre de pucerons dans la nature.

Les pucerons peuvent également être contrôlés par la libération d'ennemis naturels , en particulier les coccinelles et les guêpes parasitoïdes . Cependant, comme les coccinelles adultes ont tendance à s'envoler dans les 48 heures après leur libération, sans pondre d'œufs, des applications répétées d'un grand nombre de coccinelles sont nécessaires pour être efficaces. Par exemple, un gros rosier fortement infesté peut nécessiter deux applications de 1 500 coccinelles chacune.

La capacité de produire des allomones comme le farnésène pour repousser et disperser les pucerons et attirer leurs prédateurs a été transférée expérimentalement à des plantes transgéniques d'Arabidopsis thaliana en utilisant un gène de synthase Eβf dans l'espoir que l'approche pourrait protéger les cultures transgéniques. L'Eβ farnésène s'est cependant révélé inefficace dans les cultures, bien que des formes synthétiques plus stables contribuent à améliorer l'efficacité de la lutte à l'aide de spores fongiques et d'insecticides grâce à une absorption accrue causée par les mouvements des pucerons.

Les pucerons sont bien connus des agriculteurs et des jardiniers, principalement en tant que nuisibles. Peter Marren et Richard Mabey rapportent que Gilbert White a décrit une « armée » envahissante de pucerons noirs qui est arrivée dans son village de Selborne , Hampshire, Angleterre , en août 1774 dans de « grands nuages ​​», recouvrant chaque plante, tandis que dans l'été inhabituellement chaud de 1783, White a constaté que le miellat était si abondant qu'il « défigurait et détruisait les beautés de mon jardin », bien qu'il pensait que les pucerons le consommaient plutôt qu'ils ne le produisaient.

L'infestation du sumac chinois ( Rhus chinensis ) par les pucerons du sumac chinois ( Schlechtendalia chinensis ) peut créer des « galles chinoises » qui sont appréciées comme produit commercial. Sous le nom de « Galla Chinensis », elles sont utilisées en médecine traditionnelle chinoise pour traiter la toux , la diarrhée , les sueurs nocturnes, la dysenterie et pour arrêter les saignements intestinaux et utérins. Les galles chinoises sont également une source importante de tannins .