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La sélection artificielle (ou sélection génétique ) est le processus par lequel l'homme utilise l'élevage animal et végétal pour développer sélectivement des caractéristiques phénotypiques particulières en choisissant les individus mâles et femelles qui se reproduiront sexuellement et auront une descendance . Les animaux domestiques sont appelés races et sont généralement élevés par un éleveur professionnel , tandis que les plantes domestiquées sont appelées variétés , cultivars ou races . Deux animaux de race pure de races différentes produisent un croisement , et les plantes issues de ce croisement sont appelées hybrides . Les fleurs , les légumes et les arbres fruitiers peuvent être cultivés par des amateurs et des professionnels, qu'ils soient commerciaux ou non : les principales cultures sont généralement l'apanage des professionnels.
En sélection animale, la sélection artificielle est souvent combinée à des techniques telles que la consanguinité , la sélection en lignée et le croisement . En sélection végétale , des méthodes similaires sont utilisées. Charles Darwin a expliqué comment la sélection artificielle avait permis d'induire des changements au fil du temps dans son ouvrage de 1859, De l'origine des espèces . Le premier chapitre traite de la sélection artificielle et de la domestication d'animaux tels que les pigeons , les chats , les bovins et les chiens . Darwin a utilisé la sélection artificielle comme analogie pour proposer et expliquer la théorie de la sélection naturelle, mais il a distingué cette dernière de la première comme un processus distinct et non dirigé.
L'exploitation délibérée de la sélection génétique pour produire les résultats souhaités est devenue très courante en agriculture et en biologie expérimentale.
La sélection variétale peut être involontaire, par exemple lorsqu'elle résulte de la culture humaine ; elle peut aussi produire des résultats inattendus, souhaitables ou indésirables. Par exemple, chez certaines céréales, l'augmentation de la taille des graines peut être due à certaines pratiques de labour plutôt qu'à une sélection intentionnelle de graines plus grosses. Il est fort probable qu'une interdépendance entre facteurs naturels et artificiels ait conduit à la domestication des plantes.
la préhistoire ; des espèces clés comme le blé , le riz et les chiens diffèrent considérablement de leurs ancêtres sauvages depuis des millénaires, et le maïs , qui a nécessité des modifications particulièrement importantes par rapport à la téosinte , sa forme sauvage, a été sélectionné en Mésoamérique . Les Romains pratiquaient également la sélection variétale . Des traités vieux de 2 000 ans donnent des conseils sur la sélection des animaux à des fins diverses, et ces ouvrages anciens citent des autorités encore plus anciennes, comme Magon de Carthage . La notion de sélection variétale a été exprimée plus tard par le polymathe Abu Rayhan Biruni au XIe siècle. Il l’évoque dans son ouvrage intitulé « L’Inde » , qui comprend divers exemples.L'agriculteur sélectionne son maïs, laissant pousser la quantité nécessaire et arrachant le reste. Le forestier conserve les branches qu'il juge excellentes et coupe toutes les autres. Les abeilles tuent celles qui se nourrissent sans travailler dans la ruche.
— Abu Rayhan Biruni , Inde
La sélection génétique a été établie comme pratique scientifique par Robert Bakewell durant la révolution agricole britannique du XVIIIe siècle. Son programme d'élevage le plus important concernait sans doute les moutons. À partir de races locales, il a pu rapidement sélectionner des moutons de grande taille, à l'ossature fine et à la laine longue et lustrée. Bakewell a amélioré la race Lincoln Longwool , qui a ensuite servi à développer la race New Leicester (ou Dishley Leicester). Ce mouton était sans cornes et présentait un corps trapu et charnu, avec une ligne de dos droite.
Ces moutons furent largement exportés, notamment vers l'Australie et l'Amérique du Nord , et ont contribué à la création de nombreuses races modernes, malgré leur déclin rapide suite à l'évolution des préférences du marché pour la viande et le textile. Des lignées de ces New Leicesters d'origine subsistent aujourd'hui sous la forme du Leicester anglais (ou Leicester à laine longue), principalement élevé pour sa laine.
Bakewell fut également le premier à élever des bovins destinés principalement à la production de viande. Auparavant, les bovins étaient avant tout élevés pour tirer les charrues , notamment comme bœufs , mais il croisa des génisses à longues cornes et un taureau Westmoreland pour créer la race Dishley Longhorn . De plus en plus d'agriculteurs suivirent son exemple, et la taille et la qualité des animaux d'élevage augmentèrent considérablement. En 1700, le poids moyen d'un taureau vendu pour l'abattage était de 168 kg (370 livres). En 1786, ce poids avait plus que doublé pour atteindre 381 kg (840 livres). Cependant, après sa mort, la race Dishley Longhorn fut remplacée par des races à cornes courtes.
Il a également élevé le cheval de trait noir amélioré, qui est devenu plus tard le cheval de trait Shire .
Charles Darwin a forgé le terme « sélection génétique » ; il s’intéressait à ce processus comme illustration de sa théorie plus large de la sélection naturelle . Darwin a constaté que de nombreux animaux et plantes domestiqués possédaient des propriétés particulières développées par la sélection intentionnelle d’individus présentant des caractéristiques souhaitables, en décourageant la reproduction d’individus aux caractéristiques moins souhaitables.
Darwin a utilisé le terme « sélection artificielle » à deux reprises dans la première édition de 1859 de son ouvrage De l'origine des espèces , au chapitre IV : Sélection naturelle, et au chapitre VI : Difficultés de la théorie :
Charles Darwin , De l'origine des espècesélevage animal
L'élevage de race pure vise à établir et à maintenir des caractéristiques stables que les animaux transmettront à la génération suivante. En croisant les meilleurs individus entre eux, grâce à un certain degré de consanguinité , une sélection rigoureuse et une sélection basée sur des qualités supérieures, on peut développer une lignée supérieure à certains égards au cheptel d'origine. Ces animaux peuvent être enregistrés auprès d'un registre de race , l'organisme qui tient à jour les pedigrees et/ou les livres généalogiques . Cependant, la sélection d'un seul caractère, c'est-à-dire la sélection d'un seul caractère au détriment de tous les autres, peut s'avérer problématique. Dans un cas rapporté par l'éthologue Temple Grandin , des coqs sélectionnés pour leur croissance rapide ou leur musculature développée ne savaient pas exécuter les parades nuptiales typiques du coq, ce qui les a éloignés des poules et les a conduits à les tuer après l'accouplement. Une tentative soviétique de créer des rats de laboratoire plus intelligents a conduit à des cas de névrose suffisamment graves pour rendre les animaux incapables de résoudre le moindre problème, sauf si des médicaments comme le phénazépam étaient utilisés.
Le phénomène observable de vigueur hybride contraste avec la notion de pureté de race. Cependant, l'élevage non sélectif d' animaux croisés ou hybrides peut également entraîner une dégradation de la qualité. Des études en physiologie évolutive , en génétique comportementale et dans d'autres domaines de la biologie des organismes ont également eu recours à la sélection génétique délibérée, bien que des temps de génération plus longs et une plus grande difficulté d'élevage puissent rendre ces projets complexes chez des vertébrés tels que la souris domestique .
Amélioration des plantes
Le processus de sélection végétale est utilisé depuis des millénaires et a débuté avec la domestication de plantes sauvages en cultivars agricoles uniformes et prévisibles . Ces variétés à haut rendement ont joué un rôle particulièrement important dans l'agriculture. L'amélioration des cultures a permis aux humains de passer d' un mode de vie de chasseurs-cueilleurs à un mode de vie hybride, combinant chasse et cueillette, et agriculture. Bien que ces plantes à haut rendement soient issues d'une forme de sélection végétale extrêmement primitive, cette agriculture représentait un investissement qui permettait aux populations qui les cultivaient d'avoir une alimentation plus variée. Ainsi, elles n'ont pas abandonné immédiatement la chasse et la cueillette, mais ont progressivement opté pour l'agriculture. À l'origine, cette transition était due à la réticence des humains à investir temps et ressources dans leurs cultures pour un résultat incertain. Cette pratique, appelée « agriculture ludique », a rapidement donné naissance à l'expression « agriculture de loisir », désignant les « agriculteurs » expérimentant l'agriculture. De plus, la possibilité de se sédentariser pour se nourrir et de créer des établissements permanents a accéléré ce processus. Durant cette période de transition, les cultures ont commencé à s'acclimater et à évoluer, les humains étant incités à investir davantage dans l'agriculture. Avec le temps, cette dépendance à l'égard de la sélection végétale a engendré des problèmes, comme le souligne l'ouvrage « La Botanique du désir » de Michael Pollan, où ce dernier démontre le lien entre les désirs humains fondamentaux et quatre plantes différentes : les pommes pour le goût sucré, les tulipes pour la beauté, le cannabis pour l'ivresse et les pommes de terre pour le besoin de contrôle. Dans une forme de coévolution , les humains ont influencé ces plantes autant que les plantes ont influencé les personnes qui les consomment.
La sélection végétale est également utilisée dans la recherche pour produire des animaux transgéniques qui se reproduisent « vrais » (c’est-à-dire homozygotes ) pour des gènes insérés ou supprimés artificiellement .
Sélection génétique en aquaculture
La sélection génétique en aquaculture présente un fort potentiel pour l'amélioration génétique des poissons et des crustacés destinés à la production. Contrairement à l'élevage terrestre, les avantages potentiels de la sélection génétique en aquaculture n'ont été pleinement exploités que récemment. En effet, une mortalité élevée a conduit à la sélection d'un nombre restreint de géniteurs , entraînant une dépression de consanguinité et, par conséquent, le recours à des géniteurs sauvages. Ce phénomène s'est notamment manifesté dans les programmes de sélection visant à améliorer le taux de croissance, qui ont abouti à une croissance lente et à une mortalité élevée.
La maîtrise du cycle de reproduction était l'une des principales raisons, car elle est indispensable aux programmes de sélection. La reproduction artificielle n'a pas pu être réalisée en raison des difficultés d'éclosion ou d'alimentation de certaines espèces d'élevage, comme l'anguille et la sériole. Une des raisons possibles du succès tardif des programmes de sélection en aquaculture était la formation des personnes concernées : chercheurs, conseillers et pisciculteurs. La formation des ichtyologues accordait peu d'importance à la génétique quantitative et aux plans de sélection.
Un autre problème résidait dans l'absence de documentation des gains génétiques au fil des générations. Ceci a entraîné une incapacité à quantifier les bénéfices économiques des programmes de sélection réussis. La documentation des modifications génétiques était considérée comme importante car elle permet d'affiner les stratégies de sélection ultérieures.
Caractéristiques de qualité en aquaculture
Les espèces aquacoles sont élevées pour des caractéristiques particulières telles que le taux de croissance, le taux de survie, la qualité de la chair, la résistance aux maladies, l'âge à la maturité sexuelle, la fécondité, les caractéristiques de la coquille comme la taille, la couleur, etc.
- Taux de croissance – Le taux de croissance est généralement mesuré en poids ou en longueur corporelle. Ce paramètre revêt une grande importance économique pour toutes les espèces aquacoles, car un taux de croissance plus rapide accélère la rotation des stocks. L’amélioration du taux de croissance indique que les animaux d’élevage utilisent leur alimentation plus efficacement, grâce à une corrélation positive.
- Taux de survie – Le taux de survie peut tenir compte du degré de résistance aux maladies. Il peut également prendre en compte la réponse au stress, car les poissons stressés sont très vulnérables aux maladies. Le stress subi par les poissons peut être d'origine biologique, chimique ou environnementale.
- Qualité de la chair – La qualité du poisson revêt une grande importance économique sur le marché. Elle prend généralement en compte la taille, la fermeté, le pourcentage de matières grasses, la couleur de la chair, le goût, la forme du corps, ainsi que la teneur idéale en huile et en oméga-3.
- Âge à la maturité sexuelle – L’âge de maturité des espèces aquacoles est un autre attribut très important pour les agriculteurs, car au cours de la maturation précoce, les espèces consacrent toute leur énergie à la production de gonades, ce qui affecte la croissance et la production de viande et les rend plus susceptibles aux problèmes de santé (Gjerde 1986).
- Fécondité – La fécondité des poissons et des crustacés étant généralement élevée, elle n’est pas considérée comme un critère majeur d’amélioration. Cependant, les pratiques de sélection peuvent prendre en compte la taille des œufs et la corréler avec la survie et le taux de croissance précoce.
Réponse des poissons à la sélection
Salmonidés
Gjedrem (1979) a démontré que la sélection du saumon atlantique ( Salmo salar ) entraînait une augmentation de 30 % du poids corporel par génération. Une étude comparative des performances de saumons atlantiques sélectionnés avec celles de poissons sauvages a été menée par le Centre de génétique AKVAFORSK en Norvège. Les critères de sélection comprenaient le taux de croissance, la consommation alimentaire, la rétention protéique, la rétention énergétique et l'indice de conversion alimentaire. Les poissons sélectionnés présentaient un taux de croissance deux fois supérieur, une consommation alimentaire 40 % plus élevée et une rétention protéique et énergétique accrue. Ceci a permis d'obtenir un indice de conversion alimentaire global supérieur de 20 % par rapport aux populations sauvages. Le saumon atlantique a également été sélectionné pour sa résistance aux maladies bactériennes et virales. La sélection visait notamment à évaluer la résistance au virus de la nécrose pancréatique infectieuse (VNPI). Les résultats ont montré un taux de mortalité de 66,6 % pour les individus peu résistants, tandis que les individus très résistants présentaient un taux de mortalité de 29,3 % par rapport aux individus sauvages.
Il a été rapporté que la truite arc-en-ciel ( S. gairdneri ) présentait des améliorations importantes de son taux de croissance après 7 à 10 générations de sélection. Kincaid et al. (1977) ont montré qu'un gain de croissance de 30 % pouvait être obtenu par sélection sur trois générations de truites arc-en-ciel. Une augmentation de 7 % de la croissance par génération a été enregistrée chez la truite arc-en-ciel par Kause et al. (2005).
Au Japon, une forte résistance au virus de la nécrose pancréatique infectieuse (VNPI) chez la truite arc-en-ciel a été obtenue par sélection génétique. Les souches résistantes présentaient une mortalité moyenne de 4,3 %, tandis qu'une souche très sensible affichait une mortalité de 96,1 %.
Chez le saumon coho ( Oncorhynchus kisutch ), le poids a augmenté de plus de 60 % après quatre générations de sélection. Au Chili, Neira et al. (2006) ont mené des expériences sur la précocité de la ponte chez le saumon coho. Après quatre générations de sélection, la ponte a été avancée de 13 à 15 jours.
Cyprinidés
Les programmes de sélection de la carpe commune ( Cyprinus carpio ) visent à améliorer la croissance, la morphologie et la résistance aux maladies. Des expériences menées en URSS ont utilisé des croisements de géniteurs pour accroître la diversité génétique, puis ont sélectionné les individus en fonction de caractéristiques telles que le taux de croissance, les caractéristiques extérieures et la viabilité, et/ou l'adaptation aux conditions environnementales, notamment aux variations de température. Kirpichnikov et al. (1974) et Babouchkine (1987) ont sélectionné la carpe de Ropsha pour sa croissance rapide et sa tolérance au froid. Les résultats ont montré une amélioration de la tolérance au froid de 30 à 40 % à 77,4 %, mais aucune donnée n'a été fournie concernant le taux de croissance. Une augmentation du taux de croissance a été observée dès la deuxième génération au Vietnam . Moav et Wohlfarth (1976) ont obtenu des résultats positifs en sélectionnant des individus à croissance plus lente sur trois générations, comparativement à une sélection pour une croissance plus rapide. Schaperclaus (1962) a montré une résistance à l'hydropisie dans laquelle les lignées sélectionnées ont subi une faible mortalité (11,5 %) par rapport aux lignées non sélectionnées (57 %).
Poisson-chat du canal
On a observé une augmentation de la croissance de 12 à 20 % chez Iictalurus punctatus élevé de manière sélective . Plus récemment, la réponse du poisson-chat du canal à la sélection pour un taux de croissance amélioré s'est avérée être d'environ 80 %, soit une moyenne de 13 % par génération.
Réponse des mollusques à la sélection
Huîtres
La sélection sur la base du poids vif des huîtres du Pacifique a montré des améliorations allant de 0,4 % à 25,6 % par rapport au stock sauvage. Les huîtres de Sydney ( Saccostrea commercialis ) ont présenté une augmentation de 4 % après une génération et de 15 % après deux générations. Les huîtres chiliennes ( Ostrea chilensis ), sélectionnées pour l'amélioration de leur poids vif et de la longueur de leur coquille, ont affiché un gain de 10 à 13 % en une génération. Bonamia ostrea est un parasite protiste qui provoque des pertes catastrophiques (près de 98 %) chez l'huître plate européenne Ostrea edulis L. Ce parasite est endémique de trois régions ostréicoles en Europe. Les programmes de sélection montrent que la sensibilité d'O. edulis à l'infection diffère selon les souches d'huîtres en Europe. Une étude menée par Culloty et al. Des études ont montré que les huîtres « Rossmore » du port de Cork, en Irlande, présentaient une meilleure résistance que les autres souches irlandaises. Un programme de sélection mené dans le port de Cork utilise des géniteurs issus de survivants âgés de 3 à 4 ans et fait l’objet d’un contrôle continu jusqu’à ce qu’un pourcentage viable atteigne la taille marchande.
Au fil des années, les huîtres « Rossmore » ont présenté une prévalence plus faible d’ infection par B. ostreae et un taux de mortalité réduit. Ragone Calvo et al. (2003) ont sélectionné l’huître creuse de Virginie, Crassostrea virginica , pour sa résistance aux parasites Haplosporidium nelson (MSX) et Perkinsus marinus (Dermo), présents simultanément. Ils ont obtenu une double résistance à la maladie en quatre générations de sélection. Les huîtres ont montré des taux de croissance et de survie plus élevés, ainsi qu’une faible sensibilité aux infections. À la fin de l’expérience, les C. virginica sélectionnées artificiellement ont affiché un taux de survie supérieur de 34 à 48 %.
crevettes pénéides
La sélection pour la croissance chez les crevettes pénéides a donné des résultats concluants. Un programme de sélection sur Litopenaeus stylirostris a permis d'observer une augmentation de la croissance de 18 % après la quatrième génération et de 21 % après la cinquième génération . Marsupenaeus japonica a présenté une augmentation de croissance de 10,7 % dès la première génération . Argue et al. (2002) ont mené un programme de sélection sur la crevette blanche du Pacifique, Litopenaeus vannamei, à l'Oceanic Institute de Waimanalo, aux États-Unis, de 1995 à 1998. Ils ont rapporté des réponses significatives à la sélection par rapport aux crevettes témoins non sélectionnées. Après une génération, une augmentation de 21 % de la croissance et de 18,4 % du taux de survie au virus du syndrome de Taura (VST) a été observée . Le VST provoque une mortalité de 70 % ou plus chez les crevettes. En Colombie, la société CI Oceanos SA a sélectionné les survivants de la maladie dans des bassins infectés et les a utilisés comme reproducteurs pour la génération suivante. Des résultats satisfaisants ont été obtenus sur deux ou trois générations, les taux de survie se rapprochant des niveaux antérieurs à l'épidémie. Les pertes importantes (jusqu'à 90 %) causées par le virus de la nécrose hypodermique et hématopoïétique infectieuse (IHHNV) ont incité plusieurs entreprises d'élevage de crevettes à sélectionner des lignées résistantes à cette maladie. Ces résultats positifs ont permis de développer la Super Shrimp, une lignée sélectionnée de L. stylirostris résistante à l'infection par l'IHHNV. Tang et al. (2000) l'ont confirmé en démontrant l'absence de mortalité chez les post-larves et les juvéniles de Super Shrimp infectés par l'IHHNV.
Espèces aquatiques versus animaux d'élevage terrestres
Les programmes de sélection génétique des espèces aquatiques donnent de meilleurs résultats que ceux appliqués au bétail terrestre. Cette meilleure réponse à la sélection chez les espèces aquatiques d'élevage peut être attribuée aux facteurs suivants :
- La forte fécondité chez les poissons et les crustacés des deux sexes permet une intensité de sélection plus élevée.
- Grande variation phénotypique et génétique des caractères sélectionnés.
La sélection génétique en aquaculture offre des avantages économiques considérables au secteur, le principal étant la réduction des coûts de production grâce à une rotation plus rapide des stocks. Lors de la sélection génétique, certaines caractéristiques sont sacrifiées au profit d'autres, plus adaptées à un environnement ou une situation spécifique . Ceci se traduit par une croissance plus rapide, des coûts d'entretien réduits, une meilleure rétention d'énergie et de protéines, et une efficacité alimentaire accrue . L'application de programmes d'amélioration génétique aux espèces aquacoles augmentera leur productivité, leur permettant ainsi de répondre aux besoins croissants des populations. Cependant, la sélection génétique en aquaculture peut engendrer des problèmes de biodiversité, tant chez les poissons d'élevage que chez les poissons sauvages, ce qui peut nuire au secteur à long terme. Bien que l'aquaculture présente un fort potentiel d'amélioration grâce à l'absence actuelle de domestication, il est essentiel de préserver la diversité génétique des poissons par une gestion génétique appropriée, au fur et à mesure de la domestication de ces espèces . Il n'est pas rare que des poissons s'échappent des filets ou des enclos, surtout en grand nombre. Si ces poissons sont élevés dans des zones où ils ne sont pas indigènes, ils peuvent s'implanter et supplanter les populations de poissons indigènes, causant ainsi des dommages écologiques en tant qu'espèce envahissante. De plus, s'ils sont élevés dans des zones où les poissons indigènes sont également présents, leur patrimoine génétique est issu d'une sélection naturelle et non d'un croisement spontané. Ces poissons d'élevage pourraient se reproduire avec les espèces indigènes, ce qui serait problématique, car ils auraient été élevés pour la consommation et non de manière naturelle. Il en résulte une diminution globale de la diversité génétique et une moindre capacité de survie des populations de poissons locales. En l'absence d'une gestion appropriée, les avantages économiques et la diversité des espèces de poissons seront compromis.
Avantages et inconvénients
La sélection génétique est une méthode directe pour déterminer si un caractère spécifique peut évoluer sous l'effet de la sélection. La méthode de sélection sur une seule génération est moins précise et moins directe. Ce processus est également plus pratique et plus facile à comprendre que l'analyse de la fratrie. La sélection génétique est plus adaptée aux caractères difficiles à mesurer, comme la physiologie et le comportement, car elle nécessite moins d'individus à tester que les tests sur une seule génération.
Cependant, ce processus présente des inconvénients. En effet, une seule expérience de sélection artificielle ne permet pas d'évaluer l'ensemble des variations génétiques d'un groupe ; des expériences individuelles doivent être menées pour chaque caractère. De plus, la nécessité de maintenir les organismes testés en laboratoire ou en serre rend cette méthode de sélection difficilement applicable à un grand nombre d'organismes. Les croisements contrôlés, pourtant essentiels à la sélection artificielle, sont difficiles à réaliser dans ce contexte.
De plus, la sélection génétique peut entraîner divers problèmes, notamment une réduction de la diversité génétique ou des problèmes physiques. Ce processus peut créer des problèmes physiques chez les plantes ou les animaux ; par exemple, les chiens sélectionnés pour leur très petite taille se déboîtent la rotule beaucoup plus fréquemment que les autres chiens. Dans le monde végétal, on peut citer l’exemple des pommes de terre Lenape , sélectionnées pour leur résistance aux maladies et aux ravageurs, attribuée à leur forte teneur en solanine, un glycoalcaloïde toxique généralement présent en faible quantité dans les pommes de terre destinées à la consommation humaine. La perte de diversité génétique peut également priver les populations d’alternatives génétiques pour s’adapter aux événements. Cela pose un problème de biodiversité, car la diffusion de certains attributs peut engendrer des épidémies de grande ampleur. On l’a constaté lors de l’ épidémie de brûlure des feuilles du maïs du Sud en 1970, qui a ravagé 15 % de la récolte de maïs des États-Unis en raison de l’utilisation massive d’une variété de maïs texane sélectionnée artificiellement pour son pollen stérile, afin de faciliter sa culture. Parallèlement, elle était plus vulnérable à la brûlure des feuilles du maïs du Sud.