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Papillon

Les papillons sont des insectes ailés du sous-ordre des lépidoptères Rhopalocera , caractérisés par de grandes ailes souvent de couleurs vives qui se replient souvent au repos, ...

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Les papillons sont des insectes ailés du sous-ordre des lépidoptères Rhopalocera , caractérisés par de grandes ailes souvent de couleurs vives qui se replient souvent au repos, et un vol flottant remarquable. Le groupe comprend les superfamilles Hedyloidea (papillons de nuit des Amériques) et Papilionoidea (tous les autres). Les plus anciens fossiles de papillons ont été datés du Paléocène , il y a environ 56 millions d'années, bien que des preuves moléculaires suggèrent qu'ils sont probablement originaires du Crétacé .

Les papillons ont un cycle de vie en quatre étapes et, comme d'autres insectes holométaboles , ils subissent une métamorphose complète . Les adultes ailés pondent leurs œufs sur la plante alimentaire dont se nourriront leurs larves , appelées chenilles . Les chenilles grandissent, parfois très rapidement, et lorsqu'elles sont complètement développées, se nymphosent dans une chrysalide . Une fois la métamorphose terminée, la peau de la nymphe se fend, l'insecte adulte sort, déploie ses ailes pour sécher et s'envole.

Certains papillons, en particulier dans les régions tropicales, ont plusieurs générations par an, tandis que d'autres n'en ont qu'une seule, et quelques-uns dans les régions froides peuvent prendre plusieurs années pour parcourir l'intégralité de leur cycle de vie.

Les papillons sont souvent polymorphes et de nombreuses espèces utilisent le camouflage , le mimétisme et l'aposématisme pour échapper à leurs prédateurs. Certains, comme le monarque et la belle-dame , migrent sur de longues distances. De nombreux papillons sont attaqués par des parasites ou des parasitoïdes , notamment des guêpes , des protozoaires , des mouches et d'autres invertébrés, ou sont la proie d'autres organismes. Certaines espèces sont nuisibles car, au stade larvaire, elles peuvent endommager les cultures ou les arbres domestiques ; d'autres espèces sont des agents de pollinisation de certaines plantes. Les larves de quelques papillons (par exemple, les moissonneurs ) mangent des insectes nuisibles, et quelques-unes sont des prédateurs de fourmis , tandis que d'autres vivent en mutualistes en association avec des fourmis. Culturellement, les papillons sont un motif populaire dans les arts visuels et littéraires. La Smithsonian Institution déclare que « les papillons sont certainement l'une des créatures les plus attrayantes de la nature ».

Étymologie

L' Oxford English Dictionary fait dériver le mot directement du vieil anglais butorflēoge , papillon ; des noms similaires en vieux néerlandais et en vieux haut allemand montrent que le nom est ancien, mais le néerlandais et l'allemand modernes utilisent des mots différents ( vlinder et Schmetterling ) et le nom commun varie souvent considérablement entre des langues par ailleurs étroitement liées. Une source possible du nom est le mâle jaune vif du soufre ( Gonepteryx rhamni ) ; une autre source est que les papillons volaient dans les prairies pendant la saison du beurre au printemps et en été pendant que l'herbe poussait.

Paléontologie

Les plus anciens fossiles de lépidoptères remontent à la limite Trias - Jurassique , il y a environ 200 millions d'années. Les papillons ont évolué à partir des mites, donc alors que les papillons sont monophylétiques (formant un seul clade ), les mites ne le sont pas. Le plus vieux papillon connu est Protocoeliades kristenseni de la formation Fur du Danemark, datant du Paléocène , âgé d'environ 55 millions d'années, qui appartient à la famille des Hesperiidae (skippers). de l'horloge moléculaire suggèrent que les papillons sont apparus à la fin du Crétacé , mais ne se sont diversifiés de manière significative qu'au cours du Cénozoïque, avec une étude suggérant une origine nord-américaine pour le groupe. Le plus vieux papillon américain est le Prodryas persephone de l' Éocène tardif des gisements fossilifères de Florissant , âgé d'environ 34 millions d'années.

• Fossiles de papillons
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  Prodryas persephone , un papillon de l'Éocène supérieur des gisements fossilifères de Florissant , gravure de 1887
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  Lithopsyche antiqua , un papillon de l'Oligocène inférieur des marnes de Bembridge, île de Wight , gravure de 1889

Taxonomie et phylogénie

Les papillons sont divisés en sept familles qui contiennent un total d'environ 20 000 espèces.

Traditionnellement, les papillons ont été divisés en superfamilles Papilionoidea et Hedyloidea , une famille semblable à un papillon de nuit . Des travaux récents ont montré que Hedylidae, la seule famille au sein des Hedyloidea, est imbriquée dans les Papilionoidea, ce qui signifie que Papilionoidea serait synonyme de Rhopalocera. Les relations entre les six autres familles sont extrêmement bien résolues, ce qui est résumé dans le cladogramme ci-dessous.

Les papillons adultes sont caractérisés par leurs quatre ailes couvertes d'écailles, qui donnent leur nom aux lépidoptères ( grec ancien λεπίς lepís, écaille + πτερόν pterón, aile). Ces écailles donnent leur couleur aux ailes des papillons : elles sont pigmentées de mélanines qui leur donnent des tons noirs et bruns, ainsi que de dérivés d'acide urique et de flavones qui leur donnent des tons jaunes, mais de nombreuses couleurs bleues, vertes, rouges et irisées sont créées par une coloration structurelle produite par les microstructures des écailles et des poils.

Comme chez tous les insectes, le corps est divisé en trois sections : la tête, le thorax et l'abdomen . Le thorax est composé de trois segments, chacun doté d'une paire de pattes. Chez la plupart des familles de papillons, les antennes sont en forme de massue, contrairement à celles des mites qui peuvent être filiformes ou plumeuses. La longue trompe peut être enroulée lorsqu'elle n'est pas utilisée pour siroter le nectar des fleurs.

Presque tous les papillons sont diurnes , ont des couleurs relativement vives et tiennent leurs ailes verticalement au-dessus de leur corps lorsqu'ils sont au repos, contrairement à la majorité des papillons de nuit qui volent la nuit, sont souvent de couleur cryptique (bien camouflés) et tiennent leurs ailes à plat (touchant la surface sur laquelle le papillon se tient) ou les replient étroitement sur leur corps. Certains papillons de nuit qui volent le jour, comme le sphinx colibri , font exception à ces règles.

Les larves de papillons , les chenilles , ont une tête dure ( sclérotisée ) avec de fortes mandibules utilisées pour couper leur nourriture, le plus souvent des feuilles. Elles ont un corps cylindrique, avec dix segments sur l'abdomen, généralement avec de courtes fausses pattes sur les segments 3 à 6 et 10 ; les trois paires de vraies pattes sur le thorax ont cinq segments chacune. Beaucoup sont bien camouflées ; d'autres sont aposématiques avec des couleurs vives et des projections hérissées contenant des produits chimiques toxiques obtenus à partir de leurs plantes alimentaires. La chrysalide , contrairement à celle des mites, n'est pas enveloppée dans un cocon.

De nombreux papillons présentent un dimorphisme sexuel . La plupart des papillons ont un système de détermination du sexe ZW où les femelles sont du sexe hétérogamétique (ZW) et les mâles homogamétiques (ZZ).

Les papillons sont répartis dans le monde entier, à l'exception de l'Antarctique, et comptent quelque 18 500 espèces. Parmi celles-ci, 775 sont néarctiques , 7 700 néotropicales , 1 575 paléarctiques , 3 650 afrotropicales et 4 800 sont réparties dans les régions orientales et australiennes / océaniennes combinées. Le papillon monarque est originaire des Amériques, mais au XIXe siècle ou avant, il s'est répandu dans le monde entier et se trouve maintenant en Australie, en Nouvelle-Zélande, dans d'autres parties de l'Océanie et dans la péninsule ibérique . On ne sait pas exactement comment il s'est dispersé ; les adultes ont peut-être été emportés par le vent ou les larves ou les pupes ont peut-être été transportées accidentellement par les humains, mais la présence de plantes hôtes appropriées dans leur nouvel environnement était une nécessité pour leur établissement réussi.

De nombreux papillons, comme la belle-dame , le monarque et plusieurs danaïnes, migrent sur de longues distances. Ces migrations se déroulent sur plusieurs générations et aucun individu n'effectue l'intégralité du voyage. La population de monarques de l'est de l'Amérique du Nord peut parcourir des milliers de kilomètres vers le sud-ouest jusqu'à des sites d'hivernage au Mexique . Il y a une migration inverse au printemps. Il a récemment été démontré que la belle-dame britannique entreprend un voyage aller-retour de 9 000 milles en une série d'étapes allant jusqu'à six générations successives, de l'Afrique tropicale au cercle arctique - presque le double de la longueur des célèbres migrations entreprises par le monarque. Des migrations spectaculaires à grande échelle associées à la mousson sont observées dans la péninsule indienne. Les migrations ont été étudiées plus récemment à l'aide d'étiquettes alaires et également à l'aide d'isotopes stables d'hydrogène .

Les papillons s'orientent à l'aide d'une boussole solaire à compensation temporelle. Ils peuvent voir la lumière polarisée et donc s'orienter même par temps nuageux. La lumière polarisée proche du spectre ultraviolet semble être particulièrement importante. De nombreux papillons migrateurs vivent dans des zones semi-arides où les saisons de reproduction sont courtes. Le cycle biologique de leurs plantes hôtes influence également le comportement des papillons.

Les papillons au stade adulte peuvent vivre d'une semaine à près d'un an selon l'espèce. De nombreuses espèces ont de longs stades de vie larvaire tandis que d'autres peuvent rester dormantes au stade de nymphe ou d'œuf et ainsi survivre aux hivers. La mélisse arctique ( Oeneis melissa ) hiverne deux fois sous forme de chenille. Les papillons peuvent avoir une ou plusieurs couvées par an. Le nombre de générations par an varie des régions tempérées aux régions tropicales , les régions tropicales montrant une tendance au multivoltinisme .

La parade nuptiale est souvent aérienne et implique souvent des phéromones . Les papillons se posent ensuite sur le sol ou sur un perchoir pour s'accoupler. La copulation a lieu queue contre queue et peut durer de quelques minutes à quelques heures. De simples cellules photoréceptrices situées au niveau des organes génitaux sont importantes pour ce comportement et d'autres comportements adultes. Le mâle transmet un spermatophore à la femelle ; pour réduire la concurrence des spermatozoïdes, il peut la couvrir de son odeur ou, chez certaines espèces comme l'Apollon ( Parnassius ), boucher son orifice génital pour l'empêcher de s'accoupler à nouveau.

La grande majorité des papillons ont un cycle biologique en quatre étapes : œuf , larve (chenille), nymphe (chrysalide) et imago (adulte). Dans les genres Colias , Erebia , Euchloe et Parnassius , on connaît un petit nombre d'espèces qui se reproduisent de manière semi-parthénogénétique ; lorsque la femelle meurt, une larve partiellement développée émerge de son abdomen.

Les œufs de papillon sont protégés par une couche externe de coquille dure et striée, appelée le chorion . Celle-ci est tapissée d'une fine couche de cire qui empêche l'œuf de se dessécher avant que la larve n'ait eu le temps de se développer complètement. Chaque œuf contient un certain nombre de minuscules ouvertures en forme d'entonnoir à une extrémité, appelées micropyles ; le but de ces trous est de permettre aux spermatozoïdes d'entrer et de féconder l'œuf. Les œufs de papillon varient considérablement en taille et en forme selon les espèces, mais sont généralement dressés et finement sculptés. Certaines espèces pondent leurs œufs individuellement, d'autres par lots. De nombreuses femelles produisent entre cent et deux cents œufs.

Les œufs de papillon sont fixés sur une feuille avec une colle spéciale qui durcit rapidement. En durcissant, elle se contracte, déformant la forme de l'œuf. Cette colle est facilement visible autour de la base de chaque œuf, formant un ménisque. La nature de la colle a été peu étudiée, mais dans le cas de Pieris brassicae , elle commence par une sécrétion granuleuse jaune pâle contenant des protéines acidophiles. Elle est visqueuse et s'assombrit lorsqu'elle est exposée à l'air, devenant une matière caoutchouteuse insoluble dans l'eau qui se solidifie rapidement. Les papillons du genre Agathymus ne fixent pas leurs œufs sur une feuille ; au lieu de cela, les œufs nouvellement pondus tombent à la base de la plante.

Les œufs sont presque toujours pondus sur des plantes. Chaque espèce de papillon possède sa propre gamme de plantes hôtes et, si certaines espèces de papillons sont limitées à une seule espèce de plante, d'autres utilisent une gamme d'espèces de plantes, comprenant souvent des membres d'une même famille. Chez certaines espèces, comme le grand damier pailleté , les œufs sont déposés à proximité de la plante hôte, mais pas sur celle-ci. Cela se produit très probablement lorsque l'œuf hiverne avant d'éclore et que la plante hôte perd ses feuilles en hiver, comme c'est le cas des violettes dans cet exemple.

Le stade de l'œuf dure quelques semaines chez la plupart des papillons, mais les œufs pondus à l'approche de l'hiver, en particulier dans les régions tempérées, passent par une phase de diapause (repos) et l'éclosion peut n'avoir lieu qu'au printemps. Certains papillons des régions tempérées, comme la beauté de Camberwell , pondent leurs œufs au printemps et les font éclore en été.

Les larves de papillons, ou chenilles, consomment des feuilles de plantes et passent pratiquement tout leur temps à chercher et à manger de la nourriture. Bien que la plupart des chenilles soient herbivores, quelques espèces sont des prédateurs : Spalgis epius mange des cochenilles , tandis que les lycénidés tels que Liphyra brassolis sont myrmécophiles , mangeant des larves de fourmis.

Certaines larves, en particulier celles des Lycaenidae , forment des associations mutuelles avec les fourmis. Elles communiquent avec les fourmis à l'aide de vibrations transmises à travers le substrat ainsi que de signaux chimiques. Les fourmis offrent un certain degré de protection à ces larves et elles recueillent à leur tour des sécrétions de miellat . Les grandes chenilles bleues ( Phengaris arion ) trompent les fourmis Myrmica en les ramenant à la colonie de fourmis où elles se nourrissent des œufs et des larves de fourmis dans une relation parasitaire.

Les chenilles mûrissent en passant par une série de stades de développement appelés instars . Vers la fin de chaque stade, la larve subit un processus appelé apolyse , médié par la libération d'une série de neurohormones . Au cours de cette phase, la cuticule , une couche externe dure composée d'un mélange de chitine et de protéines spécialisées , est libérée de l' épiderme plus doux situé en dessous, et l'épiderme commence à former une nouvelle cuticule. À la fin de chaque stade, la larve mue , l'ancienne cuticule se fend et la nouvelle cuticule se dilate, durcissant rapidement et développant des pigments. Le développement des motifs des ailes des papillons commence au dernier stade larvaire.

Les chenilles ont des antennes courtes et plusieurs yeux simples . Les pièces buccales sont adaptées à la mastication avec des mandibules puissantes et une paire de maxillaires, chacune avec un palpe segmenté. À côté de celles-ci se trouve le labium-hypopharynx qui abrite une filière tubulaire capable d'extruder la soie. Les chenilles telles que celles du genre Calpodes (famille Hesperiidae) ont un système trachéal spécialisé sur le 8e segment qui fonctionne comme un poumon primitif. Les chenilles de papillon ont trois paires de vraies pattes sur les segments thoraciques et jusqu'à six paires de fausses pattes issues des segments abdominaux. Ces fausses pattes ont des anneaux de minuscules crochets appelés crochets qui sont engagés de manière hydrostatique et aident la chenille à saisir le substrat. L'épiderme porte des touffes de soies , dont la position et le nombre aident à identifier l'espèce. Il y a aussi des décorations sous forme de poils, de protubérances verruqueuses, de protubérances cornéennes et d'épines. À l'intérieur, la majeure partie de la cavité corporelle est occupée par l'intestin, mais il peut également y avoir de grosses glandes à soie et des glandes spéciales qui sécrètent des substances désagréables ou toxiques. Les ailes en développement sont présentes dans les stades ultérieurs et les gonades commencent leur développement au stade de l'œuf.

Lorsque la larve est complètement développée, des hormones telles que l'hormone prothoracicotrope (PTTH) sont produites. À ce stade, la larve cesse de se nourrir et commence à « errer » à la recherche d'un site de nymphose approprié, souvent le dessous d'une feuille ou un autre endroit caché. Là, elle tisse un bouton de soie qu'elle utilise pour attacher son corps à la surface et mue une dernière fois. Alors que certaines chenilles tissent un cocon pour protéger la nymphe, la plupart des espèces ne le font pas. La nymphe nue, souvent appelée chrysalide, pend généralement la tête en bas du crémaster, un coussinet épineux à l'extrémité postérieure, mais chez certaines espèces, une ceinture de soie peut être filée pour maintenir la nymphe en position tête en haut. La plupart des tissus et des cellules de la larve sont décomposés à l'intérieur de la nymphe, car le matériau constitutif est reconstitué dans l'imago. La structure de l'insecte en transformation est visible de l'extérieur, avec les ailes repliées à plat sur la surface ventrale et les deux moitiés de la trompe, avec les antennes et les pattes entre elles.

La métamorphose de la chrysalide en papillon a toujours suscité un vif intérêt chez l'homme. Pour passer des ailes miniatures visibles à l'extérieur de la chrysalide à de grandes structures utilisables pour le vol, les ailes de la chrysalide subissent une mitose rapide et absorbent une grande quantité de nutriments. Si une aile est retirée chirurgicalement au début, les trois autres grandiront jusqu'à atteindre une taille plus grande. Dans la chrysalide, l'aile forme une structure qui se comprime de haut en bas et se plisse des extrémités proximales aux extrémités distales au fur et à mesure de sa croissance, de sorte qu'elle peut rapidement se déplier jusqu'à sa taille adulte. Plusieurs limites observées dans le motif de couleur adulte sont marquées par des changements dans l'expression de facteurs de transcription particuliers dans la chrysalide précoce.

Le stade reproducteur de l'insecte est l'adulte ailé ou imago . La surface des papillons et des mites est recouverte d'écailles, chacune d'elles étant une excroissance d'une seule cellule épidermique . La tête est petite et dominée par les deux grands yeux composés . Ceux-ci sont capables de distinguer les formes des fleurs ou le mouvement, mais ne peuvent pas voir clairement les objets éloignés. La perception des couleurs est bonne, en particulier chez certaines espèces de la gamme bleu/violet. Les antennes sont composées de nombreux segments et ont des extrémités en forme de massue (contrairement aux mites qui ont des antennes effilées ou plumeuses). Les récepteurs sensoriels sont concentrés dans les extrémités et peuvent détecter les odeurs. Les récepteurs du goût sont situés sur les palpes et sur les pieds. Les pièces buccales sont adaptées à la succion et les mandibules sont généralement de taille réduite ou absentes. Les premières maxillaires sont allongées en une trompe tubulaire qui est recroquevillée au repos et élargie en cas de besoin pour se nourrir. Les première et deuxième maxillaires portent des palpes qui fonctionnent comme des organes sensoriels. Certaines espèces ont une trompe ou des palpes maxillaires réduits et ne se nourrissent pas à l'âge adulte.

De nombreux papillons Heliconius utilisent également leur trompe pour se nourrir de pollen ; chez ces espèces, seulement 20 % des acides aminés utilisés dans la reproduction proviennent de l'alimentation des larves, ce qui leur permet de se développer plus rapidement en tant que chenilles et leur confère une durée de vie plus longue de plusieurs mois en tant qu'adultes.

Le thorax du papillon est consacré à la locomotion. Chacun des trois segments thoraciques possède deux pattes (chez les nymphalides , la première paire est réduite et les insectes marchent sur quatre pattes). Les deuxième et troisième segments du thorax portent les ailes. Les bords d'attaque des ailes antérieures ont des nervures épaisses pour les renforcer, et les ailes postérieures sont plus petites et plus arrondies et ont moins de nervures de rigidification. Les ailes antérieures et postérieures ne sont pas accrochées ensemble ( comme chez les papillons de nuit ) mais sont coordonnées par le frottement de leurs parties superposées. Les deux segments antérieurs ont une paire de spiracles qui sont utilisés pour la respiration.

L'abdomen est composé de dix segments et contient l'intestin et les organes génitaux. Les huit segments antérieurs ont des spiracles et le segment terminal est modifié pour la reproduction. Le mâle possède une paire d'organes de serrage attachés à une structure annulaire et, pendant la copulation, une structure tubulaire est extrudée et insérée dans le vagin de la femelle. Un spermatophore est déposé dans la femelle, après quoi le sperme se dirige vers un réceptacle séminal où il est stocké pour une utilisation ultérieure. Chez les deux sexes, les organes génitaux sont ornés de diverses épines, dents, écailles et soies, qui empêchent le papillon de s'accoupler avec un insecte d'une autre espèce. Après avoir émergé de son stade nymphal, un papillon ne peut pas voler tant que ses ailes ne sont pas déployées. Un papillon nouvellement émergé doit passer un certain temps à gonfler ses ailes avec de l'hémolymphe et à les laisser sécher, période pendant laquelle il est extrêmement vulnérable aux prédateurs.

Les motifs colorés sur les ailes de nombreux papillons indiquent aux prédateurs potentiels qu'ils sont toxiques. Par conséquent, la base génétique de la formation des motifs alaires peut éclairer à la fois l' évolution des papillons et leur biologie développementale . La couleur des ailes des papillons provient de minuscules structures appelées écailles, chacune ayant ses propres pigments . Chez les papillons Heliconius , il existe trois types d'écailles : jaune/blanc, noir et rouge/orange/brun. Certains mécanismes de formation des motifs alaires sont maintenant résolus à l'aide de techniques génétiques. Par exemple, un gène appelé cortex détermine la couleur des écailles : la suppression du cortex rend les écailles noires et les écailles rouges jaunes. Des mutations, par exemple des insertions de transposons de l' ADN non codant autour du gène du cortex, peuvent transformer un papillon aux ailes noires en un papillon avec une bande alaire jaune.

Lorsque le papillon Bicyclus anynana est soumis à des croisements consanguins répétés en laboratoire, il se produit une diminution spectaculaire de l'éclosion des œufs. Cette grave dépression de consanguinité est considérée comme probablement due à un taux de mutation relativement élevé vers des allèles récessifs avec des effets néfastes substantiels et des épisodes peu fréquents de consanguinité dans la nature qui pourraient autrement purger de telles mutations. Bien que B. anynana subisse une dépression de consanguinité lorsqu'il est consanguin de force en laboratoire, il se rétablit en quelques générations lorsqu'il est autorisé à se reproduire librement. Lors de la sélection du partenaire, les femelles adultes n'évitent pas de manière innée ou n'apprennent pas à éviter leurs frères et sœurs, ce qui implique qu'une telle détection peut ne pas être essentielle à l'aptitude à la reproduction. La consanguinité peut persister chez B. anynana parce que la probabilité de rencontrer des parents proches est rare dans la nature ; c'est-à-dire que l'écologie du mouvement peut masquer l'effet délétère de la consanguinité, ce qui entraîne un relâchement de la sélection pour les comportements actifs d'évitement de la consanguinité.

Les papillons se nourrissent principalement de nectar de fleurs. Certains se nourrissent également de pollen , de sève d'arbre, de fruits en décomposition, de fumier, de chair en décomposition et de minéraux dissous dans le sable humide ou la terre. Les papillons sont importants en tant que pollinisateurs pour certaines espèces de plantes. En général, ils ne transportent pas autant de pollen que les abeilles , mais ils sont capables de déplacer le pollen sur de plus grandes distances. La constance des fleurs a été observée chez au moins une espèce de papillon.

Les papillons adultes ne consomment que des liquides, ingérés par la trompe. Ils sirotent l'eau des zones humides pour s'hydrater et se nourrissent du nectar des fleurs, dont ils obtiennent les sucres pour l'énergie, ainsi que le sodium et d'autres minéraux essentiels à la reproduction. Plusieurs espèces de papillons ont besoin de plus de sodium que celui fourni par le nectar et sont attirées par le sodium contenu dans le sel ; ils se posent parfois sur les gens, attirés par le sel contenu dans la sueur humaine. Certains papillons visitent également les excréments et récupèrent les fruits en décomposition ou les carcasses pour obtenir des minéraux et des nutriments. Chez de nombreuses espèces, ce comportement de flaques de boue est limité aux mâles, et des études ont suggéré que les nutriments collectés pourraient être offerts en cadeau nuptial , avec le spermatophore, lors de l'accouplement.

Dans le hilltopping , les mâles de certaines espèces recherchent les sommets des collines et des crêtes, qu'ils patrouillent à la recherche de femelles. Comme ce phénomène se produit généralement chez les espèces à faible densité de population, on suppose que ces points du paysage sont utilisés comme lieux de rencontre pour trouver des partenaires.

Les papillons utilisent leurs antennes pour détecter le vent et les odeurs dans l'air. Les antennes sont de formes et de couleurs variées ; les hespéridés ont un angle pointu ou un crochet aux antennes, tandis que la plupart des autres familles ont des antennes en forme de bouton. Les antennes sont richement couvertes d'organes sensoriels appelés sensilles . Le sens du goût d'un papillon est coordonné par des chimiorécepteurs sur les tarses , ou pieds, qui ne fonctionnent qu'au contact et sont utilisés pour déterminer si la progéniture d'un insecte pondeur sera capable de se nourrir d'une feuille avant que les œufs ne soient pondus dessus. De nombreux papillons utilisent des signaux chimiques, des phéromones ; certains ont des écailles odorantes spécialisées ( androconia ) ou d'autres structures ( coremata ou « crayons à cheveux » chez les Danaidae). La vision est bien développée chez les papillons et la plupart des espèces sont sensibles au spectre ultraviolet. De nombreuses espèces présentent un dimorphisme sexuel dans les motifs des taches réfléchissant les UV. La vision des couleurs peut être répandue mais n'a été démontrée que chez quelques espèces. Certains papillons ont des organes auditifs et certaines espèces émettent des sons stridulatoires et des cliquetis.

De nombreuses espèces de papillons maintiennent des territoires et chassent activement d'autres espèces ou individus qui pourraient s'y égarer. Certaines espèces se prélassent ou se perchent sur des perchoirs choisis. Les styles de vol des papillons sont souvent caractéristiques et certaines espèces effectuent des parades nuptiales. Les papillons ne peuvent voler que lorsque leur température est supérieure à 27 °C (81 °F) ; lorsqu'il fait frais, ils peuvent se positionner pour exposer le dessous des ailes à la lumière du soleil afin de se réchauffer. Si leur température corporelle atteint 40 °C (104 °F), ils peuvent s'orienter avec les ailes repliées sur le côté face au soleil. Se prélasser est une activité plus courante aux heures les plus fraîches du matin. Certaines espèces ont développé des bases d'ailes sombres pour aider à recueillir plus de chaleur et cela est particulièrement évident chez les formes alpines.

Comme chez de nombreux autres insectes, la portance générée par les papillons est supérieure à ce que peut expliquer l' aérodynamique stable et non transitoire . Des études utilisant Vanessa atalanta dans une soufflerie montrent qu'ils utilisent une grande variété de mécanismes aérodynamiques pour générer de la force. Ceux-ci incluent la capture du sillage , les tourbillons au bord de l'aile, les mécanismes de rotation et le mécanisme de « claquement et de projection » de Weis-Fogh . Les papillons sont capables de passer rapidement d'un mode à un autre.

Les papillons sont menacés à leurs premiers stades par des parasitoïdes et à tous les stades par des prédateurs, des maladies et des facteurs environnementaux. Les braconides et autres guêpes parasites pondent leurs œufs dans des œufs ou des larves de lépidoptères et les larves parasitoïdes des guêpes dévorent leurs hôtes, se nymphosant généralement à l'intérieur ou à l'extérieur de l'enveloppe desséchée. La plupart des guêpes sont très spécifiques de leur espèce hôte et certaines ont été utilisées comme contrôle biologique des papillons nuisibles comme le grand papillon blanc . Lorsque la petite piéride du chou a été accidentellement introduite en Nouvelle-Zélande, elle n'avait pas d'ennemis naturels. Afin de la contrôler, des pupes qui avaient été parasitées par une guêpe chalcidée ont été importées, et le contrôle naturel a ainsi été retrouvé. Certaines mouches pondent leurs œufs à l'extérieur des chenilles et les larves de mouches nouvellement écloses creusent leur chemin à travers la peau et se nourrissent de la même manière que les larves de guêpes parasitoïdes. Les prédateurs des papillons comprennent les fourmis, les araignées, les guêpes et les oiseaux.

Les chenilles sont également affectées par une série de maladies bactériennes, virales et fongiques, et seul un faible pourcentage des œufs de papillon pondus atteignent l'âge adulte. La bactérie Bacillus thuringiensis a été utilisée dans des pulvérisations pour réduire les dommages causés aux cultures par les chenilles du grand papillon blanc, et le champignon entomopathogène Beauveria bassiana s'est avéré efficace dans le même but.

Le papillon de la reine Alexandra , que l'on trouve en Papouasie-Nouvelle-Guinée , est le plus grand papillon du monde. L'espèce est en voie de disparition et est l'un des trois seuls insectes (les deux autres étant également des papillons) à figurer à l'Annexe I de la CITES , ce qui rend son commerce international illégal.

Le papillon Ocybadistes knightorum est un papillon de la famille des Hesperiidae . Il est endémique de la Nouvelle-Galles du Sud . Sa distribution est très limitée dans la région de Boambee .

Les papillons se protègent des prédateurs par divers moyens.

Les défenses chimiques sont très répandues et sont principalement basées sur des produits chimiques d'origine végétale. Dans de nombreux cas, les plantes elles-mêmes ont développé ces substances toxiques pour se protéger des herbivores. Les papillons ont développé des mécanismes pour séquestrer ces toxines végétales et les utiliser à la place pour leur propre défense. Ces mécanismes de défense ne sont efficaces que s'ils sont bien annoncés ; cela a conduit à l'évolution des couleurs vives chez les papillons non appétissants ( aposématisme ). Ce signal est couramment imité par d'autres papillons, généralement uniquement par des femelles. Un imitateur batesien imite une autre espèce pour bénéficier de la protection de l'aposématisme de cette espèce. Le mormon commun d'Inde a des morphes femelles qui imitent les machaons à corps rouge non appétissants, la rose commune et la rose cramoisie . Le mimétisme müllérien se produit lorsque des espèces aposématiques évoluent pour se ressembler, probablement pour réduire les taux d'échantillonnage des prédateurs ; les papillons Heliconius des Amériques en sont un bon exemple.

De nombreux papillons se camouflent. Certains, comme le papillon feuille de chêne et le papillon feuille d'automne , sont de remarquables imitations de feuilles. En tant que chenilles, beaucoup se défendent en se figeant et en apparaissant comme des bâtons ou des branches. D'autres ont des comportements déimatiques , comme se dresser et agiter leurs extrémités avant marquées de taches oculaires comme s'ils étaient des serpents. Certaines chenilles papilionides comme le machaon géant ( Papilio cresphontes ) ressemblent à des fientes d'oiseaux afin d'être ignorées par les prédateurs. Certaines chenilles ont des poils et des structures hérissées qui offrent une protection tandis que d'autres sont grégaires et forment des agrégations denses. Certaines espèces sont myrmécophiles , formant des associations mutualistes avec les fourmis et obtenant leur protection. Les défenses comportementales comprennent le fait de se percher et d'incliner les ailes pour réduire l'ombre et éviter d'être visibles. Certaines femelles papillons nymphalides protègent leurs œufs des guêpes parasitoïdes .

Les Lycaenidae ont une fausse tête composée d'ocelles et de petites queues (fausses antennes) pour détourner les attaques de la région de la tête, plus vitale. Ces dernières peuvent également inciter les prédateurs embusqués, comme les araignées, à s'approcher par le mauvais côté, ce qui permet aux papillons de détecter rapidement les attaques. De nombreux papillons ont des ocelles sur les ailes ; ceux-ci peuvent également détourner les attaques ou servir à attirer des partenaires.

Des défenses auditives peuvent également être utilisées, ce qui, dans le cas du hespérie grisonnant, fait référence aux vibrations générées par le papillon lorsqu'il déploie ses ailes pour tenter de communiquer avec les fourmis prédatrices.

De nombreux papillons tropicaux ont des formes saisonnières pour les saisons sèches et humides. Ces formes sont commutées par l'hormone ecdysone . Les formes de saison sèche sont généralement plus cryptiques, offrant peut-être un meilleur camouflage lorsque la végétation est rare. Les couleurs sombres des formes de saison humide peuvent aider à absorber le rayonnement solaire.

Les papillons dépourvus de défenses telles que les toxines ou le mimétisme se protègent par un vol plus cahoteux et imprévisible que chez d'autres espèces. On suppose que ce comportement rend leur capture plus difficile pour les prédateurs et est causé par les turbulences créées par les petits tourbillons formés par les ailes pendant le vol.

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  Heliconius met en garde les prédateurs avec une imitation müllérienne .
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  Chenille de machaon géante éversant son osmeterium en signe de défense ; elle est également mimétique , ressemblant à une fiente d'oiseau.
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  Les ocelles du bois moucheté ( Pararge aegeria ) distraient les prédateurs qui attaquent la tête. Cet insecte peut encore voler avec une aile postérieure gauche endommagée.

Le déclin des populations de papillons a été observé dans de nombreuses régions du monde, et ce phénomène est cohérent avec la diminution rapide des populations d'insectes dans le monde entier . Au moins dans l'ouest des États-Unis, cet effondrement du nombre de la plupart des espèces de papillons a été déterminé comme étant dû au changement climatique mondial , en particulier aux automnes plus chauds.

Les papillons sont apparus dans l'art il y a 3500 ans dans l'Égypte ancienne . Dans les scènes de chasse, les papillons étaient parfois inclus d'une manière qui suggérait la vie, la liberté et la force d'échapper à la capture, créant un équilibre avec les scènes liées à la mort et au maintien de Maât . Ils suggéraient également la régénération ou la renaissance et la protection. Certains papillons, comme le papillon tigre , ont pu être associés à des divinités solaires, en particulier Ra . Le papillon tigre aurait également une ressemblance particulière avec l' ankh , en raison de son corps noir et du bout des ailes, qui a probablement été remarquée par les anciens Égyptiens. Les papillons ont peut-être également été considérés comme l'un des guides du défunt dans l'au-delà.

Dans l'ancienne cité mésoaméricaine de Teotihuacan , l'image aux couleurs vives du papillon était sculptée dans de nombreux temples, bâtiments, bijoux et ornée sur des brûle-parfums . Le papillon était parfois représenté avec la gueule d'un jaguar , et certaines espèces étaient considérées comme les réincarnations des âmes de guerriers morts. L'association étroite des papillons avec le feu et la guerre a persisté dans la civilisation aztèque ; des traces d'images similaires de jaguar et de papillon ont été trouvées dans les civilisations zapotèque et maya .

Les papillons sont largement utilisés dans les objets d'art et les bijoux : montés dans des cadres, intégrés dans de la résine, exposés dans des bouteilles, laminés dans du papier et utilisés dans certaines œuvres d'art et meubles à techniques mixtes. Le naturaliste norvégien Kjell Sandved a compilé un alphabet photographique de papillons contenant les 26 lettres et les chiffres de 0 à 9 des ailes de papillons.

Sir John Tenniel a dessiné une illustration célèbre d' Alice rencontrant une chenille pour Alice au pays des merveilles de Lewis Carroll , vers 1865. La chenille est assise sur un champignon et fume un narguilé ; l'image peut être lue comme montrant soit les pattes avant de la larve, soit comme suggérant un visage avec un nez et un menton proéminents. Le livre pour enfants d' Eric Carle , The Very Hungry Caterpillar, dépeint la larve comme un animal extraordinairement affamé, tout en enseignant aux enfants comment compter (jusqu'à cinq) et les jours de la semaine.

Un papillon apparaît dans l'une des histoires comme ça de Rudyard Kipling , « Le papillon qui tapait du pied ».

L'une des chansons les plus populaires et les plus souvent enregistrées du barde suédois du XVIIIe siècle, Carl Michael Bellman , est « Fjäriln vingad syns på Haga » (Le papillon ailé est vu dans Haga), l'une de ses chansons de Fredman .

Madame Butterfly est un opéra de Giacomo Puccini de 1904 sur une jeune mariée japonaise romantique qui est abandonnée par son mari officier américain peu de temps après leur mariage. Il est basé surla nouvelle de John Luther Long écrite en 1898.

Selon Lafcadio Hearn , un papillon était considéré au Japon comme la personnification de l'âme d'une personne, qu'elle soit vivante, mourante ou déjà morte. Une superstition japonaise dit que si un papillon entre dans votre chambre d'amis et se perche derrière le paravent en bambou, la personne que vous aimez le plus vient vous voir. Un grand nombre de papillons est considéré comme un mauvais présage . Lorsque Taira no Masakado préparait secrètement sa célèbre révolte, un vaste essaim de papillons est apparu à Kyoto . Les gens étaient effrayés, pensant que l'apparition était un présage d'un mal à venir.

L'Encyclopédie de Diderot cite les papillons comme symbole de l'âme. Une sculpture romaine représente un papillon sortant de la bouche d'un homme mort, représentant la croyance romaine selon laquelle l'âme sort par la bouche. Dans cette optique, le mot grec ancien pour « papillon » est ψυχή ( psȳchē ), qui signifie principalement « âme » ou « esprit ». Selon Mircea Eliade , certains Nagas du Manipur revendiquent une ascendance issue d'un papillon. Dans certaines cultures, les papillons symbolisent la renaissance . Le papillon est un symbole de transgenre , en raison de la transformation de chenille en adulte ailé. Dans le comté anglais du Devon , les gens se dépêchaient autrefois de tuer le premier papillon de l'année, pour éviter une année de malchance. Aux Philippines, la présence d'un papillon noir ou foncé dans une maison est considérée comme le signe d'un décès imminent ou récent dans la famille. Plusieurs États américains ont choisi un papillon officiel .

« Collectionner » signifie préserver des spécimens morts, et non garder des papillons comme animaux de compagnie. La collection de papillons était autrefois un passe-temps populaire ; elle a maintenant été largement remplacée par la photographie, l'enregistrement et l'élevage de papillons pour les relâcher dans la nature. L'illustrateur zoologique Frederick William Frohawk a réussi à élever toutes les espèces de papillons trouvées en Grande-Bretagne, à un rythme de quatre par an, pour lui permettre de dessiner chaque stade de chaque espèce. Il a publié les résultats dans le manuel de la taille d'un folio The Natural History of British Butterflies en 1924.

Les papillons et les mites peuvent être élevés à des fins récréatives ou pour être relâchés.

L'étude de la coloration structurelle des écailles des ailes des papillons machaons a conduit au développement de diodes électroluminescentes plus efficaces , et inspire la recherche en nanotechnologie pour produire des peintures qui n'utilisent pas de pigments toxiques et le développement de nouvelles technologies d'affichage.

• Kawahara, AY; Storer, C.; Carvalho, APS; et al. (15 mai 2023). « Une phylogénie mondiale des papillons révèle leur histoire évolutive, leurs hôtes ancestraux et leurs origines biogéographiques ». Nat Ecol Evol . 7 (6) : 903–913. Bibcode :2023NatEE...7..903K. doi :10.1038/s41559-023-02041-9. PMC 10250192 . PMID 37188966.