Domestication

La domestication est une relation mutualiste multigénérationnelle dans laquelle une espèce animale, comme l'homme ou les fourmis coupeuses de feuilles , prend le contrôle et les soins d'une autre espèce, comme les moutons ou les champignons, pour obtenir d'eux un approvisionnement régulier en ressources, comme la viande, le lait ou la main-d'œuvre. Le processus est progressif et géographiquement diffus, basé sur des essais et des erreurs. La domestication a affecté les gènes du comportement des animaux, les rendant moins agressifs. Chez les plantes, la domestication a affecté les gènes de la morphologie, comme l'augmentation de la taille des graines et l'arrêt de l' éclatement des épis de céréales. De tels changements rendent les organismes domestiqués plus faciles à manipuler et réduisent leur capacité à survivre dans la nature.

Le premier animal à avoir été domestiqué par l'homme fut le chien , comme commensal , il y a au moins 15 000 ans. D'autres animaux, dont les chèvres , les moutons et les vaches , ont été domestiqués il y a environ 11 000 ans. Parmi les oiseaux, le poulet a été domestiqué pour la première fois en Asie de l'Est, apparemment pour les combats de coqs, il y a environ 7 000 ans. Le cheval a été domestiqué il y a environ 5 500 ans en Asie centrale comme animal de travail. Parmi les invertébrés , le ver à soie et l' abeille occidentale ont été domestiqués il y a plus de 5 000 ans pour la soie et le miel , respectivement.

La domestication des plantes a commencé il y a environ 13 000 à 11 000 ans avec des céréales comme le blé et l'orge au Moyen-Orient , ainsi que des cultures comme les lentilles , les pois , les pois chiches et le lin . Il y a environ 10 000 ans, les peuples autochtones des Amériques ont commencé à cultiver des arachides , des courges , du maïs , des pommes de terre , du coton et du manioc . Le riz a été domestiqué pour la première fois en Chine il y a environ 9 000 ans. En Afrique, des cultures comme le sorgho ont été domestiquées. L'agriculture s'est développée dans quelque 13 centres à travers le monde, domestiqués différentes cultures et animaux.

Trois groupes d'insectes, à savoir les scolytes , les fourmis coupeuses de feuilles et les termites mycophages , ont domestiqué indépendamment des espèces de champignons dont ils se nourrissent. Dans le cas des termites, la relation est une symbiose totalement obligatoire des deux côtés.

La domestication (à ne pas confondre avec l' apprivoisement d'un animal individuel ) vient du latin domesticus , « appartenant à la maison ». Le terme est resté vaguement défini jusqu'au 21e siècle, lorsque l'archéologue américaine Melinda A. Zeder l'a défini comme une relation à long terme dans laquelle les humains prennent le contrôle et prennent soin d'un autre organisme pour obtenir un approvisionnement prévisible d'une ressource, ce qui entraîne des avantages mutuels . Elle a en outre noté que ce terme n'est pas synonyme d'agriculture puisque l'agriculture dépend des organismes domestiqués mais ne résulte pas automatiquement de la domestication.

Michael D. Purugganan note que la domestication a été difficile à définir, malgré le « consensus instinctif » selon lequel elle désigne « les plantes et les animaux trouvés sous les soins des humains qui nous fournissent des avantages et qui ont évolué sous notre contrôle ». Il remarque que des insectes tels que les termites , les scolytes et les fourmis coupeuses de feuilles ont domestiqué certaines espèces de champignons , et note en outre que d'autres groupes tels que les mauvaises herbes et les commensaux ont été qualifiés à tort de domestiqués. En partant de la définition de Zeder, Purugganan propose une définition « large » : « un processus coévolutif qui naît d'un mutualisme, dans lequel une espèce (le domesticateur) construit un environnement dans lequel elle gère activement à la fois la survie et la reproduction d'une autre espèce (le domestique) afin de fournir à la première des ressources et/ou des services ». Il remarque que cela ajoute une construction de niche aux activités du domesticateur.

Le syndrome de domestication est l'ensemble des traits phénotypiques apparus au cours du processus initial de domestication et qui distinguent les plantes cultivées de leurs ancêtres sauvages . Il peut également désigner un ensemble de différences observées aujourd'hui chez les mammifères domestiques, qui ne reflètent pas nécessairement le processus initial de domestication. Les changements comprennent une docilité et une docilité accrues, une coloration du pelage, une réduction de la taille des dents, une morphologie craniofaciale, la forme des oreilles et de la queue (par exemple, des oreilles tombantes), des cycles d'œstrus, des niveaux d' hormone adrénocorticotrope et de neurotransmetteurs, des prolongations du comportement juvénile et des réductions de la taille du cerveau et de certaines régions du cerveau.

La domestication des animaux et des plantes a été déclenchée par les changements climatiques et environnementaux qui se sont produits après le pic du dernier maximum glaciaire et qui se poursuivent jusqu'à nos jours. Ces changements ont rendu difficile l'obtention de nourriture par la chasse et la cueillette . Le premier animal à être domestiqué était le chien il y a au moins 15 000 ans. Le Dryas récent , il y a 12 900 ans, a été une période de froid intense et d'aridité qui a poussé les humains à intensifier leurs stratégies de recherche de nourriture, mais n'a pas favorisé l'agriculture. Au début de l' Holocène , il y a 11 700 ans, un climat plus chaud et une population humaine croissante ont conduit à la domestication à petite échelle des animaux et des plantes et à une augmentation de l'offre alimentaire.

L'apparition du chien domestique dans les archives archéologiques, il y a au moins 15 000 ans, a été suivie par la domestication du bétail et des cultures telles que le blé et l'orge , l' invention de l'agriculture et la transition des humains de la cueillette à l'agriculture dans différents endroits et à différentes époques à travers la planète. Par exemple, des essais de culture de céréales à petite échelle ont commencé il y a environ 28 000 ans sur le site d'Ohalo II en Israël.

Dans le Croissant fertile , il y a 11 000 à 10 000 ans, la zooarchéologie indique que les chèvres, les porcs, les moutons et les bovins taurins furent les premiers animaux d'élevage à être domestiqués. Deux mille ans plus tard, des zébus à bosse furent domestiqués dans ce qui est aujourd'hui le Baloutchistan au Pakistan. En Asie de l'Est , il y a 8 000 ans, des porcs furent domestiqués à partir de sangliers génétiquement différents de ceux trouvés dans le Croissant fertile. Le chat fut domestiqué dans le Croissant fertile, il y a peut-être 10 000 ans, à partir de chats sauvages européens , peut-être pour contrôler les rongeurs qui endommageaient les aliments stockés.

La domestication des animaux vertébrés est la relation entre les vertébrés non humains et les humains qui ont une influence sur leurs soins et leur reproduction. Dans son livre de 1868 La variation des animaux et des plantes sous domestication , Charles Darwin a reconnu le petit nombre de traits qui différenciaient les espèces domestiques de leurs ancêtres sauvages. Il a également été le premier à reconnaître la différence entre la sélection consciente dans laquelle les humains sélectionnent directement les traits désirables et la sélection inconsciente, dans laquelle les traits évoluent comme un sous-produit de la sélection naturelle ou de la sélection sur d'autres traits.

Il existe une différence entre les populations domestiques et sauvages ; certaines de ces différences constituent le syndrome de domestication , des traits présumés essentiels aux premiers stades de la domestication, tandis que d'autres représentent des traits d'amélioration ultérieurs. Les mammifères domestiques en particulier ont tendance à être plus petits et moins agressifs que leurs homologues sauvages ; d'autres traits communs sont des oreilles tombantes, un cerveau plus petit et un museau plus court. Les traits de domestication sont généralement fixés chez tous les animaux domestiques et ont été sélectionnés lors de l'épisode initial de domestication de cet animal ou de cette plante, tandis que les traits d'amélioration ne sont présents que chez une proportion d'animaux domestiques, bien qu'ils puissent être fixés dans des races individuelles ou des populations régionales .

Certaines espèces animales, et certains individus au sein de ces espèces, constituent de meilleurs candidats à la domestication en raison de leurs caractéristiques comportementales :

1. La taille et l’organisation de leur structure sociale
2. La disponibilité et le degré de sélectivité dans leur choix de partenaires
3. La facilité et la rapidité avec lesquelles les parents créent des liens avec leurs petits, ainsi que la maturité et la mobilité des petits à la naissance
4. Le degré de flexibilité dans le régime alimentaire et la tolérance à l’habitat
5. Réponses aux humains et aux nouveaux environnements, y compris la réponse de fuite réduite et la réactivité aux stimuli externes.

Les débuts de la domestication des mammifères ont impliqué un processus coévolutif prolongé avec plusieurs étapes le long de différentes voies. Il existe trois voies principales proposées que la plupart des mammifères domestiques ont suivies pour arriver à la domestication :

1. commensaux , adaptés à une niche humaine (par exemple, chiens , chats , éventuellement porcs )
2. animaux proies recherchés pour se nourrir (par exemple, moutons , chèvres , bovins , buffles d'eau , yaks , porcs, rennes , lamas et alpagas )
3. animaux destinés à la traction et à l'équitation (par exemple, cheval , âne , chameau ).

Les humains n'avaient pas l'intention de domestiquer les mammifères, que ce soit par la voie commensale ou par la voie de la proie, ou du moins ils n'imaginaient pas qu'un animal domestique en résulterait. Dans les deux cas, les humains se sont mêlés à ces espèces à mesure que la relation entre eux s'intensifiait, et le rôle des humains dans leur survie et leur reproduction a progressivement conduit à une formalisation de l'élevage animal . Bien que la voie dirigée pour les animaux de trait et de selle soit passée de la capture à l'apprivoisement, les deux autres voies ne sont pas aussi orientées vers un but, et les archives archéologiques suggèrent qu'elles se sont déroulées sur des périodes beaucoup plus longues.

Contrairement à d'autres espèces domestiques sélectionnées principalement pour des traits liés à la production, les chiens ont été initialement sélectionnés pour leurs comportements. Le chien a été domestiqué bien avant les autres animaux, s'établissant à travers l'Eurasie avant la fin de l' ère du Pléistocène tardif , bien avant l'agriculture .

Les données archéologiques et génétiques suggèrent que le flux génétique bidirectionnel à long terme entre les stocks sauvages et domestiques – comme chez les ânes , les chevaux , les camélidés du Nouveau et de l’Ancien Monde, les chèvres, les moutons et les porcs – était courant. La sélection humaine pour les caractères domestiques a probablement contrecarré l’effet d’homogénéisation du flux génétique des sangliers vers les porcs et a créé des îlots de domestication dans le génome. Le même processus peut s’appliquer à d’autres animaux domestiques.

L' hypothèse de la domestication parasitaire de 2023 suggère que des endoparasites tels que les helminthes et les protozoaires auraient pu être à l'origine de la domestication des mammifères. La domestication implique l'apprivoisement, qui a une composante endocrine ; et les parasites peuvent modifier l'activité endocrine et les microARN . Les gènes de résistance aux parasites pourraient être liés à ceux du syndrome de domestication ; on prédit que les animaux domestiques sont moins résistants aux parasites que leurs parents sauvages.

Les oiseaux domestiques sont principalement des volailles , élevées pour leur viande et leurs œufs : certains galliformes ( poulet , dinde , pintade ) et ansériformes (oiseaux aquatiques : canards , oies et cygnes ). Les oiseaux de cage tels que les oiseaux chanteurs et les perroquets sont également largement domestiqués ; ils sont élevés à la fois pour le plaisir et pour la recherche. Le pigeon domestique a été utilisé à la fois pour l'alimentation et comme moyen de communication entre des endroits éloignés grâce à l'exploitation de l'instinct de retour du pigeon ; les recherches suggèrent qu'il a été domestiqué il y a 10 000 ans. Des fossiles de poulet en Chine ont été datés d'il y a 7 400 ans. L'ancêtre sauvage du poulet est Gallus gallus , le coq de la jungle rouge d'Asie du Sud-Est. L'espèce semble avoir été initialement élevée pour les combats de coqs plutôt que pour la nourriture.

Deux insectes , le ver à soie et l' abeille à miel occidentale , sont domestiqués depuis plus de 5 000 ans, souvent à des fins commerciales. Le ver à soie est élevé pour les fils de soie enroulés autour de son cocon nymphal ; l'abeille à miel occidentale, pour le miel , et, depuis le XXe siècle, pour la pollinisation des cultures.

Plusieurs autres invertébrés ont été domestiqués, terrestres et aquatiques, notamment certains comme la mouche à fruits Drosophila melanogaster et l' Hydre cnidaire d'eau douce pour la recherche en génétique et en physiologie. Peu d'entre eux ont une longue histoire de domestication. La plupart sont utilisés pour l'alimentation ou d'autres produits tels que la gomme laque et la cochenille . Les embranchements concernés sont les Cnidaires , les Plathelminthes (pour la lutte biologique contre les ravageurs ), les Annélides , les Mollusques , les Arthropodes ( crustacés marins ainsi que les insectes et les araignées) et les Échinodermes . Alors que de nombreux mollusques marins sont utilisés pour l'alimentation, seuls quelques-uns ont été domestiqués, notamment les calmars , les seiches et les poulpes , tous utilisés dans la recherche sur le comportement et la neurologie . Les escargots terrestres du genre Helix sont élevés pour l'alimentation. Plusieurs insectes parasites ou parasitoïdes, dont la mouche Eucelatoria , le coléoptère Chrysolina et la guêpe Aphytis , sont élevés à des fins de lutte biologique. La sélection artificielle, consciente ou inconsciente, a de nombreux effets sur les espèces domestiquées ; la variabilité peut facilement être perdue par consanguinité, sélection contre des caractères indésirables ou dérive génétique, tandis que chez Drosophila , la variabilité du temps d'éclosion (lorsque les adultes émergent) a augmenté.

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  Un chasseur de miel dans une peinture rupestre à Cuevas de la Araña , Espagne, vers 8 000-6 000 av. J.-C.
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  Les sériculteurs préparent les vers à soie pour le filage de la soie
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  La punaise lac Kerria lacca a été conservée pour la résine de gomme laque .
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  Des escargots vendus comme nourriture

Français Les humains recherchaient des céréales, des graines et des noix sauvages des milliers d'années avant qu'elles ne soient domestiquées ; le blé et l'orge sauvages, par exemple, étaient récoltés au Levant il y a au moins 23 000 ans. néolithiques d'Asie occidentale ont commencé à cultiver puis à domestiquer certaines de ces plantes il y a environ 13 000 à 11 000 ans. Les cultures fondatrices du Néolithique d'Asie occidentale comprenaient des céréales ( amidonnier , petit épeautre , orge ), des légumineuses ( lentilles , pois , pois chiches , vesce amère ) et du lin . D'autres plantes ont été domestiquées indépendamment dans 13 centres d'origine (subdivisés en 24 zones) des Amériques, d'Afrique et d'Asie (Moyen-Orient, Asie du Sud, Extrême-Orient, Nouvelle-Guinée et Wallacea) ; dans treize de ces régions, les gens ont commencé à cultiver des graminées et des céréales. Le riz a été cultivé pour la première fois en Asie de l'Est. Le sorgho était largement cultivé en Afrique subsaharienne, tandis que les arachides, les courges, le coton, le maïs , les pommes de terre , et le manioc ont été domestiqués dans les Amériques.

La domestication continue a été progressive et géographiquement diffuse – elle s’est déroulée en de nombreuses petites étapes et s’est étendue sur une vaste zone – selon les preuves archéologiques et génétiques. Il s’agissait d’un processus d’essais et d’erreurs intermittents qui a souvent abouti à des traits et des caractéristiques divergents.

Alors que la domestication des animaux a eu un impact majeur sur les gènes qui contrôlaient le comportement, celle des plantes a eu un impact majeur sur les gènes qui contrôlaient la morphologie (taille des graines, architecture de la plante, mécanismes de dispersion) et la physiologie (moment de la germination ou de la maturation), comme dans la domestication du blé . Le blé sauvage s'écrase et tombe au sol pour se resemer une fois mûr, mais le blé domestiqué reste sur la tige pour faciliter la récolte. Ce changement a été possible grâce à une mutation aléatoire dans les populations sauvages au début de la culture du blé . Le blé porteur de cette mutation a été récolté plus fréquemment et est devenu la graine de la culture suivante. Par conséquent, sans s'en rendre compte, les premiers agriculteurs ont sélectionné cette mutation. Le résultat est le blé domestiqué, qui dépend des agriculteurs pour sa reproduction et sa dissémination.

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  Paysans avec du blé et du bétail – L’art égyptien antique il y a 3 400 ans
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  Les épis de blé sauvage s'écrasent lorsqu'ils sont mûrs, mais le blé domestique doit être battu et vanné (comme illustré) pour libérer et séparer les grains. Photographie de Harold Weston , Iran, années 1920

Les plantes domestiquées diffèrent de leurs parents sauvages à bien des égards, notamment

• absence d' égrenage comme celui des épis de céréales (têtes mûres), perte d' abscission des fruits
• système de reproduction moins efficace (par exemple, sans organes de pollinisation normaux , ce qui rend l'intervention humaine nécessaire), graines plus grosses avec moins de succès dans la nature, ou même stérilité (par exemple, fruits sans pépins ) et donc reproduction uniquement végétative
• meilleure appétence (par exemple teneur en sucre plus élevée, amertume réduite), meilleure odeur et toxicité plus faible
• partie comestible plus grande, par exemple des céréales ou des fruits
• partie comestible plus facilement séparée de la partie non comestible
• augmentation du nombre de fruits ou de céréales
• couleur, goût et texture altérés
• indépendance de la durée du jour
• croissance déterminée
• vernalisation réduite ou nulle
• moins de dormance des graines .

Les défenses des plantes contre les herbivores , comme les épines, les piquants et les aiguillons , le poison, les couvertures protectrices et la robustesse, ont peut-être été réduites chez les plantes domestiquées. Cela les rendrait plus susceptibles d'être mangées par les herbivores à moins d'être protégées par les humains, mais il n'existe que peu de preuves pour la plupart de ces hypothèses. Les agriculteurs ont effectivement sélectionné une amertume et une toxicité réduites ainsi qu'une qualité alimentaire qui ont probablement augmenté l'appétence des cultures pour les herbivores comme pour les humains. Cependant, une étude portant sur 29 domestications de plantes a révélé que les cultures étaient aussi bien défendues contre deux insectes ravageurs majeurs ( la chenille légionnaire de la betterave et le puceron vert du pêcher ), à la fois chimiquement (par exemple avec des substances amères) et morphologiquement (par exemple avec la ténacité) que leurs ancêtres sauvages.

Au cours de la domestication, les espèces cultivées subissent une sélection artificielle intense qui modifie leur génome, établissant des traits fondamentaux qui les définissent comme domestiqués, comme une taille de grain accrue. La comparaison de l' ADN codant du chromosome 8 du riz entre les variétés parfumées et non parfumées a montré que le riz aromatique et parfumé, y compris le basmati et le jasmin , est dérivé d'un riz domestiqué ancestral qui a subi une délétion dans l'exon 7 qui a modifié le codage de la bétaïne aldéhyde déshydrogénase (BADH2). La comparaison du génome de la pomme de terre avec celui d'autres plantes a permis de localiser des gènes de résistance au mildiou de la pomme de terre causé par Phytophthora infestans .

Chez le cocotier , l'analyse génomique de 10 loci microsatellites (d' ADN non codant ) a révélé deux épisodes de domestication basés sur des différences entre les individus de l' océan Indien et ceux de l' océan Pacifique . Le cocotier a connu un effet fondateur , où un petit nombre d'individus à faible diversité ont fondé la population moderne, perdant de manière permanente une grande partie de la variation génétique de la population sauvage. Les goulots d'étranglement de la population qui ont réduit la variation dans l'ensemble du génome à une date ultérieure après la domestication sont évidents dans des cultures telles que le mil perlé , le coton , le haricot commun et le haricot de Lima .

Chez le blé, la domestication a impliqué une hybridation répétée et une polyploïdie . Ces étapes sont des changements importants et essentiellement instantanés du génome et de l' épigénome , permettant une réponse évolutive rapide à la sélection artificielle. La polyploïdie augmente le nombre de chromosomes, apportant de nouvelles combinaisons de gènes et d'allèles, qui à leur tour permettent d'autres changements tels que le croisement chromosomique .

Le microbiome , l'ensemble des micro-organismes vivant à la surface et dans les tissus internes des plantes, est affecté par la domestication. Cela comprend des changements dans la composition des espèces microbiennes et la diversité. La lignée végétale, y compris la spéciation , la domestication et la sélection , a façonné les endophytes végétaux ( phylosymbiose ) selon des modèles similaires à ceux des gènes végétaux.

Plusieurs espèces de champignons ont été domestiquées pour être utilisées directement comme aliments ou pour la fermentation afin de produire des aliments et des médicaments. Le champignon cultivé Agaricus bisporus est largement cultivé pour l'alimentation. La levure Saccharomyces cerevisiae est utilisée depuis des milliers d'années pour fermenter la bière et le vin , et pour faire lever le pain . Les moisissures, dont Penicillium , sont utilisées pour faire mûrir les fromages et autres produits laitiers, ainsi que pour fabriquer des médicaments tels que des antibiotiques .

La sélection des animaux pour des caractères visibles peut avoir des conséquences indésirables sur la génétique des animaux domestiques. La domestication a eu pour effet secondaire l'apparition de maladies zoonotiques . Par exemple, les bovins ont transmis à l'humanité diverses varioles virales , la rougeole et la tuberculose ; les porcs et les canards ont contribué à la grippe ; et les chevaux ont apporté les rhinovirus . De nombreux parasites ont également leur origine chez les animaux domestiques. Parallèlement, l'avènement de la domestication a entraîné une augmentation de la densité des populations humaines, ce qui a fourni des conditions propices à la reproduction, à la mutation, à la propagation et à la découverte d'un nouvel hôte par les agents pathogènes chez l'homme.

Les chercheurs ont exprimé des points de vue très divergents sur les effets de la domestication sur la société. L'anarcho-primitivisme critique la domestication comme détruisant l'état primitif supposé d'harmonie avec la nature dans les sociétés de chasseurs-cueilleurs, et le remplaçant, peut-être par la violence ou par l'esclavage, par une hiérarchie sociale à mesure que la propriété et le pouvoir émergent. Le naturaliste dialectaliste Murray Bookchin a soutenu que la domestication des animaux, à son tour, signifiait la domestication de l'humanité, les deux parties étant inévitablement altérées par leur relation mutuelle. Le sociologue David Nibert affirme que la domestication des animaux impliquait la violence contre les animaux et des dommages à l'environnement. Cela, à son tour, soutient-il, a corrompu l'éthique humaine et ouvert la voie à « la conquête, l'extermination, le déplacement, la répression, la servitude forcée et asservie, la subordination du genre et l'exploitation sexuelle, et la faim. »

Les écosystèmes domestiqués fournissent de la nourriture, réduisent les prédateurs et les dangers naturels et favorisent le commerce, mais leur création a entraîné une altération ou une perte d’habitat et de multiples extinctions commençant au Pléistocène tardif.

La domestication réduit la diversité génétique de la population domestiquée, en particulier des allèles des gènes ciblés par la sélection. L'une des raisons est un goulot d'étranglement de la population créé par la sélection artificielle des individus les plus désirables pour la reproduction. La plupart des souches domestiquées sont alors nées de quelques ancêtres seulement, créant une situation similaire à l' effet fondateur . Les populations domestiquées telles que les chiens, le riz, les tournesols, le maïs et les chevaux ont une charge de mutation accrue , comme prévu dans un goulot d'étranglement de la population où la dérive génétique est renforcée par la petite taille de la population. Les mutations peuvent également être fixées dans une population par un balayage sélectif . La charge mutationnelle peut être augmentée par une pression sélective réduite contre les caractères modérément nocifs lorsque l'aptitude à la reproduction est contrôlée par la gestion humaine. Cependant, il existe des preuves contre un goulot d'étranglement dans les cultures, telles que l'orge, le maïs et le sorgho, où la diversité génétique a lentement diminué plutôt que de montrer une chute initiale rapide au moment de la domestication. De plus, la diversité génétique de ces cultures a été régulièrement reconstituée à partir de la population naturelle. Des preuves similaires existent pour les chevaux, les porcs, les vaches et les chèvres.

Au moins trois groupes d'insectes, à savoir les scolytes, les fourmis coupeuses de feuilles et les termites producteurs de champignons, ont domestiqué des espèces de champignons .

Les scolytes des sous-familles de charançons Scolytinae et Platypodinae creusent des tunnels dans les arbres morts ou stressés dans lesquels ils introduisent des jardins fongiques, leur seule source de nutrition. Après avoir atterri sur un arbre approprié, un scolyte creuse un tunnel dans lequel il libère son symbiote fongique . Le champignon pénètre dans le tissu du xylème de la plante , en extrait les nutriments et concentre les nutriments sur et près de la surface de la galerie du scolyte. Les champignons de l'ambroisie sont généralement de mauvais dégradeurs de bois et utilisent à la place des nutriments moins exigeants. Les champignons symbiotiques produisent et détoxifient l'éthanol, qui est un attractif pour les scolytes et empêche probablement la croissance d'agents pathogènes antagonistes et sélectionne d'autres symbiotes bénéfiques. Les scolytes colonisent principalement le bois des arbres récemment morts.

Les fourmis coupeuses de feuilles sont l'une des 47 espèces de fourmis mâcheuses de feuilles appartenant aux genres Acromyrmex et Atta . Les fourmis transportent les disques de feuilles qu'elles ont coupés jusqu'à leur nid, où elles donnent le matériel foliaire aux champignons dont elles s'occupent. Certains de ces champignons ne sont pas complètement domestiqués : les champignons cultivés par Mycocepurus smithii produisent constamment des spores qui ne sont pas utiles aux fourmis, qui se nourrissent à la place des hyphes fongiques . Le processus de domestication par les fourmis Atta , en revanche, est complet ; il a pris 30 millions d'années.

Environ 330 espèces de termites fongivores de la sous-famille des Macrotermitinae cultivent des champignons Termitomyces pour se nourrir ; la domestication a eu lieu exactement une fois, il y a 25 à 40 millions d'années . Les champignons, décrits par Roger Heim en 1942, poussent sur des « peignes » formés à partir des excréments des termites, dominés par des fragments ligneux durs. Les termites et les champignons sont tous deux des symbiotes obligatoires dans cette relation.

• Domestication par les insectes
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  Galerie du scolyte Xylosandrus crassiusculus fendue, avec des pupes et un champignon noir. Le champignon décompose les matériaux du bois, fournissant de la nourriture aux scolytes.
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  Les fourmis coupeuses de feuilles Atta cephalotes transportent des disques de feuilles vers leur nid pour nourrir leur champignon domestiqué
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  À l'intérieur du nid du termite champignonniste Ancistrotermes
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  Termitomyces heimii poussant sur un « peigne » à l'intérieur d'une termitière
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  Les champignons Termitomyces dépendent mutuellement des termites Macrotermitinae pour leur survie.