Levure

Les levures sont des micro-organismes eucaryotes unicellulaires classés comme membres du règne des champignons . La première levure est apparue il y a des centaines de millions d'années et au moins 1 500 espèces sont actuellement reconnues. On estime qu'elles constituent 1 % de toutes les espèces fongiques décrites.

Certaines espèces de levures ont la capacité de développer des caractéristiques multicellulaires en formant des chaînes de cellules bourgeonnantes connectées appelées pseudohyphes ou faux hyphes , ou d'évoluer rapidement en un amas multicellulaire avec une fonction d'organites cellulaires spécialisée . La taille des levures varie considérablement, selon l'espèce et l'environnement, mesurant généralement 3 à 4 μm de diamètre , bien que certaines levures puissent atteindre une taille de 40 μm. La ​​plupart des levures se reproduisent de manière asexuée par mitose , et beaucoup le font par le processus de division asymétrique connu sous le nom de bourgeonnement . Avec leur habitude de croissance unicellulaire, les levures peuvent être contrastées avec les moisissures , qui développent des hyphes . Les espèces fongiques qui peuvent prendre les deux formes (selon la température ou d'autres conditions) sont appelées champignons dimorphiques .

La levure Saccharomyces cerevisiae transforme les glucides en dioxyde de carbone et en alcools par le biais du processus de fermentation . Les produits de cette réaction sont utilisés en boulangerie et dans la production de boissons alcoolisées depuis des milliers d'années. S. cerevisiae est également un organisme modèle important dans la recherche moderne en biologie cellulaire et est l'un des micro-organismes eucaryotes les plus étudiés. Les chercheurs l'ont cultivé afin de comprendre en détail la biologie de la cellule eucaryote et, en fin de compte, la biologie humaine. D'autres espèces de levures, telles que Candida albicans , sont des pathogènes opportunistes et peuvent provoquer des infections chez l'homme. Les levures ont récemment été utilisées pour générer de l'électricité dans des piles à combustible microbiennes et pour produire de l'éthanol pour l' industrie des biocarburants .

Les levures ne forment pas un seul groupe taxonomique ou phylogénétique . Le terme « levure » est souvent pris comme synonyme de Saccharomyces cerevisiae , mais la diversité phylogénétique des levures est illustrée par leur placement dans deux phylums distincts : les Ascomycota et les Basidiomycota . Les levures bourgeonnantes ou « vraies levures » sont classées dans l' ordre des Saccharomycetales , au sein du phylum des Ascomycota.

Le mot « levure » vient du vieil anglais gist , gyst et de la racine indo-européenne yes- , qui signifie « bouillir », « mousser » ou « faire des bulles ». Les microbes de levure sont probablement l'un des premiers organismes domestiqués . Les archéologues qui ont creusé dans les ruines égyptiennes ont trouvé des meules et des chambres de cuisson pour le pain levé à la levure, ainsi que des dessins de boulangeries et de brasseries vieilles de 4 000 ans . Des récipients étudiés dans plusieurs sites archéologiques en Israël (datant d'environ 5 000, 3 000 et 2 500 ans), qui étaient censés avoir contenu des boissons alcoolisées ( bière et hydromel ), contenaient des colonies de levures qui avaient survécu au cours des millénaires, fournissant la première preuve biologique directe de l'utilisation de la levure dans les premières cultures. En 1680, le naturaliste néerlandais Anton van Leeuwenhoek a observé pour la première fois des levures au microscope , mais à l'époque, il ne les considérait pas comme des organismes vivants , mais plutôt comme des structures globulaires car les chercheurs doutaient que les levures soient des algues ou des champignons. Theodor Schwann les a reconnus comme des champignons en 1837.

En 1857, le microbiologiste français Louis Pasteur a montré qu'en faisant barboter de l'oxygène dans le bouillon de levure, la croissance cellulaire pouvait être augmentée, mais la fermentation était inhibée – une observation appelée plus tard « l' effet Pasteur ». Dans l'article « Mémoire sur la fermentation alcoolique », Pasteur a prouvé que la fermentation alcoolique était réalisée par des levures vivantes et non par un catalyseur chimique.

À la fin du XVIIIe siècle, deux souches de levure utilisées dans le brassage avaient été identifiées : Saccharomyces cerevisiae (levure à fermentation haute) et S. pastorianus (levure à fermentation basse). S. cerevisiae est commercialisée par les Hollandais pour la fabrication du pain depuis 1780 ; tandis que, vers 1800, les Allemands ont commencé à produire S. cerevisiae sous forme de crème. En 1825, une méthode a été développée pour éliminer le liquide afin que la levure puisse être préparée sous forme de blocs solides. La production industrielle de blocs de levure a été améliorée par l'introduction du filtre-presse en 1867. En 1872, le baron Max de Springer a développé un procédé de fabrication pour créer de la levure granulée à partir de mélasse de betterave , une technique qui a été utilisée jusqu'à la Première Guerre mondiale. Aux États-Unis, les levures naturelles présentes dans l'air étaient utilisées presque exclusivement jusqu'à ce que la levure commerciale soit commercialisée à l' Exposition du centenaire en 1876 à Philadelphie, où Charles L. Fleischmann a exposé le produit et un procédé pour l'utiliser, ainsi que le pain cuit résultant.

Le réfrigérateur mécanique (breveté pour la première fois dans les années 1850 en Europe) a libéré pour la première fois les brasseurs et les vignerons des contraintes saisonnières et leur a permis de sortir des caves et autres environnements terrestres. Pour John Molson , qui gagnait sa vie à Montréal avant l'invention du réfrigérateur, la saison de brassage durait de septembre à mai. Les mêmes restrictions saisonnières régissaient autrefois l' art du distillateur .

Les levures sont des chimio-organotrophes , car elles utilisent des composés organiques comme source d'énergie et n'ont pas besoin de la lumière du soleil pour se développer. Le carbone est obtenu principalement à partir de sucres hexoses , tels que le glucose et le fructose , ou de disaccharides tels que le saccharose et le maltose . Certaines espèces peuvent métaboliser des sucres pentoses tels que le ribose, des alcools et des acides organiques . Les espèces de levures nécessitent soit de l'oxygène pour la respiration cellulaire aérobie ( aérobies obligatoires ), soit sont anaérobies, mais ont également des méthodes aérobies de production d'énergie ( anaérobies facultatives ). Contrairement aux bactéries , aucune espèce de levure connue ne se développe uniquement en anaérobie ( anaérobies obligatoires ). La plupart des levures se développent mieux dans un environnement à pH neutre ou légèrement acide.

Les levures varient en fonction de la plage de température dans laquelle elles se développent le mieux. Par exemple, Leucosporidium frigidum pousse à −2 à 20 °C (28 à 68 °F), Saccharomyces telluris à 5 à 35 °C (41 à 95 °F) et Candida slooffi à 28 à 45 °C (82 à 113 °F). Les cellules peuvent survivre à la congélation dans certaines conditions, leur viabilité diminuant avec le temps.

En général, les levures sont cultivées en laboratoire sur des milieux de culture solides ou dans des bouillons liquides . Les milieux couramment utilisés pour la culture des levures comprennent la gélose dextrose de pomme de terre ou le bouillon dextrose de pomme de terre , la gélose nutritive Wallerstein Laboratories , la gélose dextrose de levure et la gélose ou le bouillon de levure. Les brasseurs amateurs qui cultivent des levures utilisent fréquemment de l'extrait de malt séché et de l'agar comme milieu de croissance solide. Le fongicide cycloheximide est parfois ajouté aux milieux de croissance des levures pour inhiber la croissance des levures Saccharomyces et sélectionner les espèces de levures sauvages/indigènes. Cela modifiera le processus de levure.

L'apparition d'une levure blanche et filante, communément appelée levure kahm , est souvent un sous-produit de la lactofermentation (ou du marinage) de certains légumes. Elle est généralement le résultat d'une exposition à l'air. Bien qu'inoffensive, elle peut donner aux légumes marinés un mauvais goût et doit être éliminée régulièrement pendant la fermentation.

Les levures sont très courantes dans l'environnement et sont souvent isolées de matières riches en sucre. Les exemples incluent les levures naturellement présentes sur la peau des fruits et des baies (comme les raisins, les pommes ou les pêches ) et les exsudats des plantes (comme les sèves de plantes ou les cactus). Certaines levures sont trouvées en association avec le sol et les insectes. Il a été démontré que les levures du sol et de la peau des fruits et des baies dominent la succession fongique pendant la décomposition des fruits. La fonction écologique et la biodiversité des levures sont relativement inconnues par rapport à celles d'autres micro-organismes . Des levures, dont Candida albicans , Rhodotorula rubra , Torulopsis et Trichosporon cutaneum , ont été trouvées vivant entre les orteils des personnes dans le cadre de leur flore cutanée . Les levures sont également présentes dans la flore intestinale des mammifères et de certains insectes et même les environnements sous-marins abritent une gamme de levures.

Une étude indienne portant sur sept espèces d'abeilles et neuf espèces de plantes a révélé que 45 espèces appartenant à 16 genres colonisent les nectaires des fleurs et les estomacs à miel des abeilles. La plupart d'entre elles appartiennent au genre Candida ; l'espèce la plus commune dans les estomacs à miel est Dekkera intermedia et dans les nectaires des fleurs, Candida blankii . On a constaté que les levures colonisant les nectaires de l' ellébore puante augmentent la température de la fleur, ce qui peut aider à attirer les pollinisateurs en augmentant l'évaporation des composés organiques volatils . Une levure noire a été enregistrée comme partenaire dans une relation complexe entre les fourmis , leur champignon mutualiste , un parasite fongique du champignon et une bactérie qui tue le parasite. La levure a un effet négatif sur les bactéries qui produisent normalement des antibiotiques pour tuer le parasite, elle peut donc affecter la santé des fourmis en permettant au parasite de se propager.

Certaines souches de certaines espèces de levures produisent des protéines appelées toxines tueuses de levures qui leur permettent d'éliminer les souches concurrentes. (Voir l'article principal sur les levures tueuses .) Cela peut poser des problèmes pour la vinification, mais pourrait également être utilisé à bon escient en utilisant des souches productrices de toxines tueuses pour fabriquer le vin. Les toxines tueuses de levures peuvent également avoir des applications médicales dans le traitement des infections à levures (voir la section « Levures pathogènes » ci-dessous).

Les levures marines, définies comme les levures isolées des environnements marins, sont capables de mieux se développer sur un milieu préparé à l'aide d'eau de mer plutôt que d'eau douce. Les premières levures marines ont été isolées par Bernhard Fischer en 1894 dans l' océan Atlantique , et elles ont été identifiées comme Torula sp. et Mycoderma sp. Suite à cette découverte, diverses autres levures marines ont été isolées dans le monde entier à partir de différentes sources, notamment l'eau de mer, les algues, les poissons marins et les mammifères. Parmi ces isolats, certaines levures marines provenaient d'habitats terrestres (regroupées sous le nom de levures marines facultatives), qui ont été amenées et ont survécu dans des environnements marins. Les autres levures marines ont été regroupées sous le nom de levures marines obligatoires ou indigènes, qui sont confinées aux habitats marins. Cependant, aucune preuve suffisante n'a été trouvée pour expliquer le caractère indispensable de l'eau de mer pour les levures marines obligatoires. Il a été rapporté que les levures marines sont capables de produire de nombreuses substances bioactives, telles que des acides aminés, des glucanes, du glutathion, des toxines, des enzymes, de la phytase et des vitamines avec des applications potentielles dans les industries alimentaire, pharmaceutique, cosmétique et chimique ainsi que pour la culture marine et la protection de l'environnement. La levure marine a été utilisée avec succès pour produire du bioéthanol en utilisant des milieux à base d'eau de mer qui réduiront potentiellement l' empreinte hydrique du bioéthanol.

Les levures, comme tous les champignons, peuvent avoir des cycles de reproduction asexuée et sexuée . Le mode de croissance végétative le plus courant chez la levure est la reproduction asexuée par bourgeonnement , où un petit bourgeon (également appelé bulle ou cellule fille) se forme sur la cellule mère. Le noyau de la cellule mère se divise en un noyau fille et migre dans la cellule fille. Le bourgeon continue ensuite de croître jusqu'à ce qu'il se sépare de la cellule mère, formant une nouvelle cellule. La cellule fille produite pendant le processus de bourgeonnement est généralement plus petite que la cellule mère. Certaines levures, dont Schizosaccharomyces pombe , se reproduisent par fission au lieu de bourgeonner, et créent ainsi deux cellules filles de taille identique.

En général, dans des conditions de stress élevé telles que la famine nutritionnelle , les cellules haploïdes mourront ; dans les mêmes conditions, cependant, les cellules diploïdes peuvent subir une sporulation, entrer dans la reproduction sexuée ( méiose ) et produire une variété de spores haploïdes , qui peuvent ensuite s'accoupler ( conjuguer), reformant le diploïde.

La levure de fission haploïde Schizosaccharomyces pombe est un micro-organisme sexuel facultatif qui peut se reproduire lorsque les nutriments sont limités. L'exposition de S. pombe au peroxyde d'hydrogène, un agent qui provoque un stress oxydatif conduisant à des dommages oxydatifs à l'ADN, induit fortement la reproduction et la formation de spores méiotiques. La levure bourgeonnante Saccharomyces cerevisiae se reproduit par mitose sous forme de cellules diploïdes lorsque les nutriments sont abondants, mais lorsqu'elle est affamée, cette levure subit une méiose pour former des spores haploïdes. Les cellules haploïdes peuvent ensuite se reproduire de manière asexuée par mitose. Katz Ezov et al. ont présenté des preuves que dans les populations naturelles de S. cerevisiae, la reproduction clonale et l'autofécondation (sous forme de reproduction intratétrade) prédominent. Dans la nature, l'accouplement de cellules haploïdes pour former des cellules diploïdes se produit le plus souvent entre membres de la même population clonale et le croisement est rare. L'analyse de l'ascendance des souches naturelles de S. cerevisiae a conduit à la conclusion que le croisement ne se produit qu'environ une fois toutes les 50 000 divisions cellulaires. Ces observations suggèrent que les avantages possibles à long terme du croisement (par exemple, la génération de diversité) sont susceptibles d'être insuffisants pour maintenir généralement le sexe d'une génération à l'autre. Au contraire, un avantage à court terme, tel que la réparation par recombinaison pendant la méiose, pourrait être la clé du maintien du sexe chez S. cerevisiae .

Certaines levures pucciniomycètes , en particulier les espèces de Sporidiobolus et de Sporobolomyces , produisent des ballistoconidies asexuées dispersées dans l'air .

Les propriétés physiologiques utiles de la levure ont conduit à son utilisation dans le domaine de la biotechnologie . La fermentation des sucres par la levure est l'application la plus ancienne et la plus importante de cette technologie. De nombreux types de levures sont utilisés pour la fabrication de nombreux aliments : la levure de boulanger dans la production de pain, la levure de bière dans la fermentation de la bière , et la levure dans la fermentation du vin et pour la production de xylitol . La ​​levure de riz rouge dite « rouge » est en fait une moisissure , Monascus purpureus . Les levures comprennent certains des organismes modèles les plus largement utilisés pour la génétique et la biologie cellulaire .

Les boissons alcoolisées sont définies comme des boissons qui contiennent _{de l'éthanol (C2H5OH} ) . Cet _éthanol est presque toujours produit par fermentation , c'est-à-dire le métabolisme des glucides par certaines espèces de levures dans des conditions anaérobies ou à faible teneur en oxygène. Les boissons telles que l'hydromel, le vin, la bière ou les spiritueux distillés utilisent toutes de la levure à un stade ou à un autre de leur production. Une boisson distillée est une boisson contenant de l'éthanol qui a été purifié par distillation . La matière végétale contenant des glucides est fermentée par la levure, ce qui produit une solution diluée d'éthanol au cours du processus. Les spiritueux tels que le whisky et le rhum sont préparés en distillant ces solutions diluées d'éthanol. Des composants autres que l'éthanol sont recueillis dans le condensat, notamment de l'eau, des esters et d'autres alcools, qui (en plus de ceux fournis par le chêne dans lequel il peut vieillir) contribuent à la saveur de la boisson.

Les levures de brassage peuvent être classées en « levures de fermentation haute » (ou « levures de fermentation haute ») et « levures de fermentation basse » (ou « levures de fermentation basse »). Les levures de fermentation haute sont ainsi appelées parce qu'elles forment une mousse au sommet du moût pendant la fermentation. Un exemple de levure de fermentation haute est Saccharomyces cerevisiae , parfois appelée « levure de bière ». Les levures de fermentation basse sont généralement utilisées pour produire des bières de type lager , bien qu'elles puissent également produire des bières de type ale . Ces levures fermentent bien à basse température. Un exemple de levure de fermentation basse est Saccharomyces pastorianus , anciennement connue sous le nom de S. carlsbergensis .

Il y a des décennies, des taxonomistes S. carlsbergensis (uvarum) comme membre de S. cerevisiae , notant que la seule différence nette entre les deux est métabolique. Les souches plus anciennes de S. cerevisiae sécrètent une enzyme appelée mélibiase, leur permettant d'hydrolyser le mélibiose , un disaccharide , en monosaccharides plus fermentescibles . Les distinctions entre la récolte par le haut et par le bas et la fermentation à froid et à chaud sont en grande partie des généralisations utilisées par les profanes pour communiquer avec le grand public.

La levure de bière la plus courante, S. cerevisiae , est de la même espèce que la levure de boulangerie commune. La levure de bière est également très riche en minéraux essentiels et en vitamines B (à l'exception de la B ₁₂ ), une caractéristique exploitée dans les produits alimentaires fabriqués à partir des restes de levure ( sous-produit ) de brassage. Cependant, les levures de boulangerie et de brassage appartiennent généralement à des souches différentes, cultivées pour favoriser des caractéristiques différentes : les souches de levure de boulangerie sont plus agressives, pour carbonater la pâte dans le plus court laps de temps possible ; les souches de levure de brasserie agissent plus lentement mais ont tendance à produire moins de mauvais goûts et à tolérer des concentrations d'alcool plus élevées (avec certaines souches, jusqu'à 22 %).

Dekkera/Brettanomyces est un genre de levure connu pour son rôle important dans la production de bières « lambic » et de bières acides de spécialité , ainsi que pour le conditionnement secondaire d'une bière trappiste belge particulière . La taxonomie du genre Brettanomyces a été débattue depuis sa découverte et a connu de nombreuses reclassifications au fil des ans. La classification initiale était basée sur quelques espèces qui se reproduisaient de manière asexuée (forme anamorphe) par bourgeonnement multipolaire. Peu de temps après, la formation d'ascospores a été observée et le genre Dekkera , qui se reproduit de manière sexuée (forme téléomorphe), a été introduit dans le cadre de la taxonomie. La taxonomie actuelle comprend cinq espèces au sein des genres Dekkera/Brettanomyces . Français Il s'agit des anamorphes Brettanomyces bruxellensis , Brettanomyces anomalus , Brettanomyces custersianus , Brettanomyces naardenensis et Brettanomyces nanus , avec des téléomorphes existant pour les deux premières espèces, Dekkera bruxellensis et Dekkera anomala . La ​​distinction entre Dekkera et Brettanomyces est discutable, Oelofse et al. (2008) citant Loureiro et Malfeito-Ferreira de 2006 lorsqu'ils ont affirmé que les techniques actuelles de détection d'ADN moléculaire n'ont révélé aucune variance entre les états anamorphe et téléomorphe. Au cours de la dernière décennie, Brettanomyces spp. ont connu une utilisation croissante dans le secteur de la brasserie artisanale de l'industrie, une poignée de brasseries ayant produit des bières principalement fermentées avec des cultures pures de Brettanomyces spp. Cela est dû à l'expérimentation, car il existe très peu d'informations sur les capacités fermentatives des cultures pures et les composés aromatiques produits par diverses souches. Les Dekkera / Brettanomyces spp. ont fait l'objet de nombreuses études menées au cours du siècle dernier, bien qu'une majorité des recherches récentes se soient concentrées sur l'amélioration des connaissances de l'industrie vinicole. Des recherches récentes sur huit souches de Brettanomyces disponibles dans l'industrie brassicole se sont concentrées sur les fermentations spécifiques à chaque souche et ont identifié les principaux composés produits pendant la fermentation anaérobie en culture pure dans le moût.

La levure est utilisée dans la vinification , où elle convertit les sucres présents ( glucose et fructose ) dans le jus de raisin ( moût ) en éthanol. La levure est normalement déjà présente sur la peau du raisin. La fermentation peut être effectuée avec cette « levure sauvage » endogène, mais cette procédure donne des résultats imprévisibles, qui dépendent des types exacts d'espèces de levures présentes. Pour cette raison, une culture de levure pure est généralement ajoutée au moût ; cette levure domine rapidement la fermentation. Les levures sauvages sont réprimées, ce qui assure une fermentation fiable et prévisible.

La plupart des levures de vin ajoutées sont des souches de S. cerevisiae , bien que toutes les souches de l'espèce ne soient pas adaptées. Différentes souches de levures S. cerevisiae ont des propriétés physiologiques et fermentaires différentes, par conséquent, la souche de levure sélectionnée peut avoir un impact direct sur le vin fini. Des recherches importantes ont été entreprises sur le développement de nouvelles souches de levures de vin qui produisent des profils de saveur atypiques ou une complexité accrue dans les vins.

La croissance de certaines levures, telles que Zygosaccharomyces et Brettanomyces , dans le vin peut entraîner des défauts du vin et une altération ultérieure. Brettanomyces produit une série de métabolites lors de sa croissance dans le vin, dont certains sont des composés phénoliques volatils . Ensemble, ces composés sont souvent appelés « caractère Brettanomyces » et sont souvent décrits comme des arômes « antiseptiques » ou de type « basse-cour ». Brettanomyces contribue de manière significative aux défauts du vin dans l'industrie vinicole.

Des chercheurs de l' Université de Colombie-Britannique , au Canada, ont découvert une nouvelle souche de levure contenant des amines réduites . Les amines présentes dans le vin rouge et le Chardonnay produisent des arômes désagréables et provoquent des maux de tête et de l'hypertension chez certaines personnes. Environ 30 % des personnes sont sensibles aux amines biogènes, telles que les histamines .

La levure, le plus souvent S. cerevisiae , est utilisée en boulangerie comme agent levant , transformant les sucres fermentescibles présents dans la pâte en dioxyde de carbone . Cela provoque l'expansion ou la montée de la pâte lorsque le gaz forme des poches ou des bulles. Lorsque la pâte est cuite, la levure meurt et les poches d'air « se fixent », donnant au produit cuit une texture douce et spongieuse. L'utilisation de pommes de terre, d'eau de cuisson des pommes de terre, d'œufs ou de sucre dans une pâte à pain accélère la croissance de la levure. La plupart des levures utilisées en boulangerie appartiennent à la même espèce que celle commune à la fermentation alcoolique. De plus, Saccharomyces exiguus (également connu sous le nom de S. minor ), une levure sauvage présente sur les plantes, les fruits et les céréales, est parfois utilisée en boulangerie. Dans la fabrication du pain, la levure respire initialement de manière aérobie, produisant du dioxyde de carbone et de l'eau. Lorsque l'oxygène est épuisé, la fermentation commence, produisant de l'éthanol comme déchet ; cependant, celui-ci s'évapore pendant la cuisson.

On ne sait pas quand la levure a été utilisée pour la première fois pour faire du pain. Les premiers documents attestant de cette utilisation remontent à l'Égypte ancienne . Les chercheurs supposent qu'un mélange de farine et d'eau a été laissé plus longtemps que d'habitude par temps chaud et que les levures présentes dans les contaminants naturels de la farine l'ont fait fermenter avant la cuisson. Le pain obtenu aurait été plus léger et plus savoureux que le gâteau plat et dur normal.

Aujourd'hui, il existe plusieurs détaillants de levure de boulanger ; l'un des premiers développements en Amérique du Nord est la levure Fleischmann , en 1868. Pendant la Seconde Guerre mondiale, Fleischmann a développé une levure sèche active granulée qui ne nécessitait pas de réfrigération, avait une durée de conservation plus longue que la levure fraîche et montait deux fois plus vite. La levure de boulanger est également vendue sous forme de levure fraîche comprimée en un « gâteau » carré. Cette forme périme rapidement, elle doit donc être utilisée peu de temps après la production. Une solution faible d'eau et de sucre peut être utilisée pour déterminer si la levure est périmée. Dans la solution, la levure active va mousser et bouillonner en fermentant le sucre en éthanol et en dioxyde de carbone. Certaines recettes appellent cela la fermentation de la levure, car elle « prouve » (teste) la viabilité de la levure avant l'ajout des autres ingrédients. Lorsqu'un levain est utilisé, de la farine et de l'eau sont ajoutées à la place du sucre ; c'est ce qu'on appelle la fermentation de l' éponge .

Lorsque la levure est utilisée pour faire du pain, elle est mélangée à de la farine , du sel et de l'eau chaude ou du lait. La pâte est pétrie jusqu'à ce qu'elle soit lisse, puis laissée lever, parfois jusqu'à ce qu'elle ait doublé de volume. La pâte est ensuite façonnée en pains. Certaines pâtes à pain sont repoussées après une levée et laissées lever à nouveau (c'est ce qu'on appelle la levée de la pâte ) puis cuites. Un temps de levée plus long donne une meilleure saveur, mais la levure peut ne pas faire lever le pain dans les étapes finales si elle est laissée trop longtemps au départ.

Certaines levures peuvent trouver une application potentielle dans le domaine de la biorestauration . L'une de ces levures, Yarrowia lipolytica , est connue pour dégrader les effluents des usines d'huile de palme , le TNT (un matériau explosif) et d'autres hydrocarbures , tels que les alcanes , les acides gras , les graisses et les huiles. Elle peut également tolérer de fortes concentrations de sel et de métaux lourds , et fait l'objet de recherches pour son potentiel en tant que biosorbant de métaux lourds . Saccharomyces cerevisiae a le potentiel de biorestauration des polluants toxiques comme l'arsenic des effluents industriels. Les statues en bronze sont connues pour être dégradées par certaines espèces de levures. Différentes levures des mines d'or brésiliennes bioaccumulent des ions argent libres et complexés .

La capacité de la levure à convertir le sucre en éthanol a été exploitée par l'industrie biotechnologique pour produire du carburant à l'éthanol . Le processus commence par le broyage d'une matière première, comme la canne à sucre , le maïs ou d'autres céréales , puis par l'ajout d'acide sulfurique dilué ou d'enzymes fongiques alpha -amylases , pour décomposer les amidons en sucres complexes. Une glucoamylase est ensuite ajoutée pour décomposer les sucres complexes en sucres simples. Après cela, des levures sont ajoutées pour convertir les sucres simples en éthanol, qui est ensuite distillé pour obtenir de l'éthanol jusqu'à 96 % de pureté.

Les levures Saccharomyces ont été génétiquement modifiées pour fermenter le xylose , l'un des principaux sucres fermentescibles présents dans les biomasses cellulosiques , telles que les résidus agricoles, les déchets de papier et les copeaux de bois. Un tel développement signifie que l'éthanol peut être produit efficacement à partir de matières premières moins chères, faisant du carburant à base d'éthanol cellulosique une alternative plus compétitive aux carburants à base d'essence.

Un certain nombre de boissons gazeuses sucrées peuvent être produites par les mêmes méthodes que la bière, sauf que la fermentation est arrêtée plus tôt, produisant du dioxyde de carbone, mais seulement des traces d'alcool, laissant une quantité importante de sucre résiduel dans la boisson.

• La Root Beer , fabriquée à l'origine par les Amérindiens, commercialisée aux États-Unis par Charles Elmer Hires et particulièrement populaire pendant la Prohibition
• Le kvas , une boisson fermentée à base de seigle , populaire en Europe de l'Est, a une teneur en alcool reconnaissable, mais faible.
• Kombucha , un thé fermenté sucré. La levure en symbiose avec les bactéries acétiques est utilisée dans sa préparation. Les espèces de levures trouvées dans le thé peuvent varier et peuvent inclure : Brettanomyces bruxellensis , Candida stellata , Schizosaccharomyces pombe , Torulaspora delbrueckii et Zygosaccharomyces bailii . Également populaire en Europe de l'Est et dans certaines anciennes républiques soviétiques sous le nom de chajnyj grib ( russe : Чайный гриб ), qui signifie « champignon du thé ».
• Le kéfir et le kumis sont fabriqués en fermentant du lait avec de la levure et des bactéries.
• Mauby ( espagnol : mabí ), fabriqué en fermentant du sucre avec les levures sauvages naturellement présentes sur l'écorce de l' arbre Colubrina elliptica , populaire dans les Caraïbes

La levure est utilisée comme ingrédient dans les aliments pour sa saveur umami , de la même manière que le glutamate monosodique (MSG) est utilisé et, comme le MSG, la levure contient souvent de l'acide glutamique libre . En voici quelques exemples :

• Extrait de levure , fabriqué à partir du contenu intracellulaire de la levure et utilisé comme additif alimentaire ou comme arôme . La méthode générale de fabrication d'extrait de levure pour des produits alimentaires tels que Vegemite et Marmite à l'échelle commerciale est l'autolyse thermique , c'est-à-dire l'ajout de sel à une suspension de levure, rendant la solution hypertonique, ce qui conduit au ratatinement des cellules. Cela déclenche l'autolyse , au cours de laquelle les enzymes digestives de la levure décomposent leurs propres protéines en composés plus simples, un processus d'autodestruction. Les cellules de levure mourantes sont ensuite chauffées pour achever leur décomposition, après quoi les cosses (levure à parois cellulaires épaisses qui donneraient une texture médiocre) sont retirées. Les autolysats de levure sont utilisés dans Vegemite et Promite (Australie) ; Marmite (Royaume-Uni) ; la Marmite non apparentée (Nouvelle-Zélande) ; Vitam-R (Allemagne) ; et Cenovis ( Suisse ).

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  La levure nutritionnelle , qui est constituée de cellules de levure entières séchées et désactivées, généralement S. cerevisiae . Généralement sous forme de flocons jaunes ou de poudre, sa saveur de noisette et d'umami en fait un substitut végétalien à la poudre de fromage. Une autre utilisation populaire est celle de garniture pour le pop-corn. Elle peut également être utilisée dans la purée et les pommes de terre frites, ainsi que dans les œufs brouillés . Elle se présente sous forme de flocons ou de poudre jaune de texture similaire à la semoule de maïs . En Australie, elle est parfois vendue sous le nom de « flocons de levure salés ».

Les deux types d'aliments à base de levure ci-dessus sont riches en vitamines du complexe B (en plus de la vitamine B ₁₂ à moins qu'ils ne soient enrichis), ce qui en fait un complément nutritionnel intéressant pour les végétaliens. Les mêmes vitamines se retrouvent également dans certains produits fermentés à la levure mentionnés ci-dessus, comme le kvas . La levure nutritionnelle en particulier est naturellement faible en matières grasses et en sodium et constitue une source de protéines et de vitamines ainsi que d'autres minéraux et cofacteurs nécessaires à la croissance. De nombreuses marques de levure nutritionnelle et de pâtes à tartiner à base d'extrait de levure, mais pas toutes, sont enrichies en vitamine B ₁₂ , qui est produite séparément par des bactéries .

En 1920, la Fleischmann Yeast Company a commencé à promouvoir les gâteaux à la levure dans le cadre d'une campagne intitulée « La levure pour la santé ». Au départ, elle mettait l'accent sur la levure comme source de vitamines, bonne pour la peau et la digestion. Plus tard, sa publicité a fait la promotion d'une gamme beaucoup plus large de bienfaits pour la santé et a été censurée comme étant trompeuse par la Federal Trade Commission . L' engouement pour les gâteaux à la levure a duré jusqu'à la fin des années 1930.

Certains suppléments probiotiques utilisent la levure S. boulardii pour maintenir et restaurer la flore naturelle du tractus gastro-intestinal . Il a été démontré que S. boulardii réduit les symptômes de la diarrhée aiguë , réduit le risque d'infection par Clostridium difficile (souvent identifié simplement comme C. difficile ou C. diff), réduit les mouvements intestinaux chez les patients atteints du syndrome du côlon irritable à prédominance diarrhéique , et réduit l'incidence des diarrhées associées aux antibiotiques , aux voyageurs et au VIH/SIDA .

La levure est souvent utilisée par les aquariophiles pour générer du dioxyde de carbone (CO2 ₎ afin de nourrir les plantes dans les aquariums plantés . _de CO2 de la levure sont plus difficiles à réguler que ceux des systèmes à CO2 sous pression _. Cependant, le faible coût de la levure en fait une alternative largement utilisée.

Plusieurs levures, en particulier S. cerevisiae et S. pombe , ont été largement utilisées en génétique et en biologie cellulaire, en grande partie parce qu'elles sont de simples cellules eucaryotes , servant de modèle à tous les eucaryotes, y compris les humains, pour l'étude de processus cellulaires fondamentaux tels que le cycle cellulaire , la réplication de l'ADN , la recombinaison , la division cellulaire et le métabolisme. De plus, les levures sont faciles à manipuler et à cultiver en laboratoire, ce qui a permis le développement de techniques standard puissantes, telles que l'analyse du double hybride de levure , de matrice génétique synthétique , et l'analyse des tétrades . De nombreuses protéines importantes en biologie humaine ont été découvertes pour la première fois en étudiant leurs homologues dans la levure ; ces protéines comprennent les protéines du cycle cellulaire , les protéines de signalisation et les enzymes de traitement des protéines .

Le 24 avril 1996, S. cerevisiae a été annoncé comme étant le premier eucaryote dont le génome , composé de 12 millions de paires de bases , a été entièrement séquencé dans le cadre du Projet Génome . À l'époque, il s'agissait de l'organisme le plus complexe dont le génome complet a été séquencé, et le travail a duré sept ans et a nécessité la participation de plus de 100 laboratoires. La ​​deuxième espèce de levure dont le génome a été séquencé était Schizosaccharomyces pombe , qui a été achevé en 2002. Il s'agissait du sixième génome eucaryote séquencé et se compose de 13,8 millions de paires de bases. En 2014, plus de 50 espèces de levures avaient vu leur génome séquencé et publié.

L'annotation génomique et fonctionnelle des gènes des deux principaux modèles de levure est accessible via leurs bases de données d'organismes modèles respectives : SGD et PomBase.

Diverses espèces de levures ont été génétiquement modifiées pour produire efficacement divers médicaments, une technique appelée génie métabolique . S. cerevisiae est facile à modifier génétiquement ; sa physiologie, son métabolisme et sa génétique sont bien connus, et elle peut être utilisée dans des conditions industrielles difficiles. Une grande variété de produits chimiques de différentes classes peuvent être produits par des levures modifiées, notamment des composés phénoliques , des isoprénoïdes , des alcaloïdes et des polycétides . Environ 20 % des produits biopharmaceutiques sont produits dans S. cerevisiae , notamment l'insuline , les vaccins contre l'hépatite et l'albumine sérique humaine .

Certaines espèces de levures sont des agents pathogènes opportunistes qui peuvent provoquer une infection chez les personnes dont le système immunitaire est affaibli . Cryptococcus neoformans et Cryptococcus gattii sont des agents pathogènes importants chez les personnes immunodéprimées . Ce sont les espèces principalement responsables de la cryptococcose , une infection fongique qui touche environ un million de patients atteints du VIH/SIDA et qui cause plus de 600 000 décès par an. Les cellules de ces levures sont entourées d'une capsule polysaccharidique rigide , ce qui contribue à les empêcher d'être reconnues et englouties par les globules blancs du corps humain.

Les levures du genre Candida , un autre groupe de pathogènes opportunistes, provoquent des infections orales et vaginales chez l'homme, appelées candidoses . Candida est couramment trouvé comme levure commensale dans les muqueuses des humains et d'autres animaux à sang chaud. Cependant, ces mêmes souches peuvent parfois devenir pathogènes. Les cellules de levure développent une excroissance hyphale , qui pénètre localement la muqueuse , provoquant une irritation et une desquamation des tissus. Un livre des années 1980 a répertorié les levures pathogènes de la candidose dans un ordre décroissant probable de virulence pour l'homme comme suit : C. albicans , C. tropicalis , C. stellatoidea , C. glabrata , C. krusei , C. parapsilosis , C. guilliermondii , C. viswanathii , C. lusitaniae et Rhodotorula mucilaginosa . Candida glabrata est le deuxième agent pathogène de Candida le plus courant après C. albicans , provoquant des infections de l' appareil urogénital et de la circulation sanguine ( candidémie ). C. auris a été identifié plus récemment.

Les levures sont capables de se développer dans des aliments à faible pH (5,0 ou moins) et en présence de sucres, d'acides organiques et d'autres sources de carbone facilement métabolisées. Au cours de leur croissance, les levures métabolisent certains composants alimentaires et produisent des produits finaux métaboliques. Cela entraîne une modification des propriétés physiques, chimiques et sensibles d'un aliment, et l'aliment est gâté. La croissance de levures dans les produits alimentaires est souvent observée à leur surface, comme dans les fromages ou les viandes, ou par la fermentation de sucres dans les boissons, comme les jus, et les produits semi-liquides, comme les sirops et les confitures . Les levures du genre Zygosaccharomyces ont une longue histoire en tant que levures de détérioration dans l' industrie alimentaire . Cela est principalement dû au fait que ces espèces peuvent se développer en présence de concentrations élevées de saccharose, d'éthanol, d'acide acétique , d'acide sorbique , d'acide benzoïque et de dioxyde de soufre , représentant certaines des méthodes de conservation des aliments couramment utilisées . Le bleu de méthylène est utilisé pour tester la présence de cellules de levure vivantes. En œnologie , la principale levure de détérioration est Brettanomyces bruxellensis .

Candida blankii a été détecté dans le jambon et la viande ibériques .

Une étude indienne portant sur sept espèces d'abeilles et neuf espèces de plantes a révélé que 45 espèces de levures appartenant à 16 genres colonisent les nectaires des fleurs et les estomacs à miel des abeilles. La plupart d'entre elles appartiennent au genre Candida ; l'espèce la plus commune dans les estomacs des abeilles était Dekkera intermedia , tandis que l'espèce la plus commune colonisant les nectaires des fleurs était Candida blankii . Bien que le mécanisme ne soit pas entièrement compris, il a été constaté qu'A . indica fleurit davantage en présence de Candida blankii .

Dans un autre exemple, Spathaspora passalidarum , présent dans le tube digestif des scolytes , facilite la digestion des cellules végétales en fermentant le xylose .

De nombreux fruits produisent différents types de sucres qui attirent les levures, qui fermentent le sucre et le transforment en alcool. Les mammifères frugivores trouvent l'odeur de l'alcool attrayante car elle indique un fruit mûr et sucré qui fournit plus de nutriments. À leur tour, les mammifères aident à disperser à la fois les graines du fruit et les spores de levure.

La levure et le petit coléoptère de la ruche ont une relation mutualiste. Alors que le petit coléoptère de la ruche est attiré par la phéromone libérée par l'abeille hôte, la levure peut produire une phéromone similaire qui a le même effet attractif sur le petit coléoptère de la ruche. Par conséquent, la levure facilite l'infestation par le petit coléoptère de la ruche si la ruche contient de la levure à l'intérieur.