La buse variable ( Buteo buteo ) oiseau de proie de taille moyenne à grande qui a une large aire de répartition. Il fait partie du genre Buteo de la famille des Accipitridae . L'espèce vit dans la majeure partie de l'Europe et étend son aire de reproduction sur une grande partie du Paléarctique jusqu'au nord-ouest de la Chine ( Tian Shan ), à l' extrême ouest de la Sibérie et au nord-ouest de la Mongolie . Sur une grande partie de son aire de répartition, il s'agit d'un résident permanent. Cependant, les buses des régions les plus froides de l' hémisphère nord ainsi que celles qui se reproduisent dans la partie orientale de leur aire de répartition migrent généralement vers le sud pour l'hiver boréal, beaucoup voyageant jusqu'en Afrique du Sud .
La buse variable est un prédateur opportuniste qui peut s'attaquer à une grande variété de proies, mais elle se nourrit principalement de petits mammifères , en particulier de rongeurs comme les campagnols . Elle chasse généralement depuis un perchoir. Comme la plupart des oiseaux de proie accipitridés, elle construit un nid, généralement dans les arbres chez cette espèce, et est un parent dévoué à une couvée relativement petite de jeunes. La buse variable semble être le rapace diurne le plus commun en Europe, car les estimations de sa population mondiale totale se chiffrent à plusieurs millions.
Taxonomie
La première description formelle de la buse variable a été faite par le naturaliste suédois Carl Linnaeus en 1758 dans la dixième édition de son Systema Naturae sous le nom binomial Falco buteo . Le genre Buteo a été introduit par le naturaliste français Bernard Germain de Lacépède en 1799 par tautonymie avec le nom spécifique de cette espèce. Le mot buteo est le latin pour une buse. Il ne doit pas être confondu avec l' urubu à tête rouge , qui est parfois appelé un buzzard en anglais américain.
La sous-famille des Buteoninae est originaire des Amériques et y est la plus diversifiée , avec des radiations plus larges occasionnelles qui ont conduit aux buses variables et à d'autres buses eurasiennes et africaines. La buse variable est un membre du genre Buteo , un groupe de rapaces de taille moyenne au corps robuste et aux ailes larges. Les espèces de Buteo d' Eurasie et d'Afrique sont généralement appelées « buses » tandis que celles des Amériques sont appelées faucons. Selon la classification actuelle, le genre comprend environ 28 espèces, le deuxième genre d'accipitridés le plus diversifié de tous les genres existants derrière Accipiter . Les tests ADN montrent que la buse variable est assez étroitement liée à la buse à queue rousse ( Buteo jamaicensis ) d' Amérique du Nord , qui occupe une niche écologique similaire à celle de la buse sur ce continent. Les deux espèces peuvent appartenir au même complexe d'espèces . Trois buses d'Afrique sont probablement étroitement liées à la buse variable d'après le matériel génétique, la buse des montagnes ( Buteo oreophilus ), la buse des forêts ( Buteo trizonatus ) et la buse de Madagascar ( Buteo brachypterus ), au point qu'on s'est demandé si elles étaient suffisamment distinctes pour être qualifiées d'espèces à part entière. Cependant, le caractère distinctif de ces buses africaines a généralement été confirmé. Des études génétiques ont en outre indiqué que les buses modernes d'Eurasie et d'Afrique sont un groupe relativement jeune, montrant qu'elles ont divergé il y a environ 300 000 ans. Néanmoins, des fossiles datant de plus de 5 millions d'années (période du Miocène tardif ) ont montré que les espèces de Buteo étaient présentes en Europe bien plus tôt que cela ne le suggère, bien qu'il ne soit pas possible d'affirmer avec certitude qu'elles auraient été liées aux buses actuelles.
Sous-espèces et divisions d'espèces

Environ 16 sous-espèces ont été décrites dans le passé et jusqu'à 11 sont souvent considérées comme valides, bien que certaines autorités n'en acceptent que sept. Les sous-espèces de buse variable se divisent en deux groupes.
Le groupe buteo occidental est principalement constitué de résidents ou de migrateurs de courte distance et comprend :
- B. b. buteo : L'aire de répartition en Europe s'étend des îles de l'Atlantique, des îles britanniques et de la péninsule ibérique (y compris l'île de Madère , dont la population était autrefois considérée comme une race distincte, B. b. harterti ) plus ou moins en continu dans toute l'Europe jusqu'en Finlande , en Roumanie et en Asie Mineure . Cette race très variable individuellement est décrite ci-dessous. Il s'agit d'une race de buse relativement grande et volumineuse. Chez les mâles, la corde de l'aile varie de 350 à 418 mm (13,8 à 16,5 pouces) et la queue de 194 à 223 mm (7,6 à 8,8 pouces). En comparaison, la femelle plus grande a une corde de l'aile mesurant de 374 à 432 mm (14,7 à 17,0 pouces) et une longueur de queue de 193 à 236 mm (7,6 à 9,3 pouces). Chez les deux sexes, le tarse mesure de 69 à 83 mm (2,7 à 3,3 pouces) de longueur. Comme l'illustre la masse corporelle moyenne, les tailles de la race nominale de buse variable semblent confirmer la règle de Bergmann , augmentant vers le nord et diminuant plus près de l' équateur . Dans le sud de la Norvège , le poids moyen des mâles était de 740 g (1,63 lb), tandis que celui des femelles était de 1 100 g (2,4 lb). Les buses britanniques étaient de taille intermédiaire, 214 mâles pesant en moyenne 781 g (1,722 lb) et 261 femelles pesant en moyenne 969 g (2,136 lb). Les oiseaux du sud de l'Espagne étaient plus petits, avec une moyenne de 662 g (1,459 lb) chez 22 mâles et de 800 g (1,8 lb) chez 30 femelles. Cramp et Simmons (1980) ont estimé que la masse corporelle moyenne globale des buses nominales en Europe était de 828 g (1,825 lb) chez les mâles et de 1 052 g (2,319 lb) chez les femelles.

- B. b. rothschildi : Cette race proposée est originaire des îles des Açores . Elle est généralement considérée comme une sous-espèce valide. Cette race diffère d'un intermédiaire typique de la race nominale par son brun plus foncé et plus froid au-dessus et en dessous, plus proche des individus plus foncés de la race nominale. Elle est en moyenne plus petite que la plupart des buses nominales. La corde alaire des mâles varie de 343 à 365 mm (13,5 à 14,4 pouces) tandis que celle des femelles varie de 362 à 393 mm (14,3 à 15,5 pouces).
- B. b. insularum : Cette race vit aux îles Canaries . Toutes les autorités ne considèrent pas cette race comme suffisamment distincte, mais d'autres préconisent qu'elle soit conservée comme sous-espèce à part entière. Elle est généralement d'un brun plus riche sur le dessus et plus fortement rayée en dessous par rapport aux oiseaux nominaux. Sa taille est similaire à celle de B. b. rothschildi et est en moyenne légèrement plus petite que celle de la race nominale. Les mâles ont une corde d'aile signalée de 352 à 390 mm (13,9 à 15,4 pouces) et les femelles ont une corde d'aile de 370 à 394 mm (14,6 à 15,5 pouces).
- B. b. arrigonii : Cette race habite les îles de Corse et de Sardaigne . Elle est généralement considérée comme une sous-espèce valide. Le dessus de ces buses est d'un brun intermédiaire avec de très fortes stries en dessous, couvrant souvent le ventre alors que la plupart des buses nominales présentent une zone blanchâtre au milieu du ventre. Comme la plupart des autres races insulaires, celle-ci est relativement petite. Les mâles possèdent une corde d'aile de 343 à 382 mm (13,5 à 15,0 pouces) tandis que les femelles ont une corde d'aile de 353 à 390 mm (13,9 à 15,4 pouces).

Le groupe vulpinus oriental comprend :

- B. b. vulpinus : La buse des steppes niche jusqu'à l'est de la Suède , dans les deux tiers sud de la Finlande , dans l'est de l' Estonie , dans une grande partie de la Biélorussie et de l'Ukraine , vers l'est jusqu'au nord du Caucase , au nord du Kazakhstan , au Kirghizistan , dans une grande partie de la Russie jusqu'à l'Altaï et au centre-sud de la Sibérie , au Tien Shan en Chine et dans l'ouest de la Mongolie . B. b. vulpinus est un migrateur longue distance . Elle hiverne principalement dans une grande partie de l'Afrique de l'Est et du Sud . Moins fréquemment et souvent de manière très discontinue, la buse des steppes hiverne dans les péninsules méridionales de l'Europe, en Arabie et dans le sud-ouest de l'Inde , ainsi que dans certaines parties du sud-est du Kazakhstan , de l'Ouzbékistan et du Kirghizistan . Dans les zones dégagées privilégiées pour l'hivernage, on la voit souvent perchée sur des poteaux téléphoniques au bord des routes. Elle a été considérée à une époque comme une espèce distincte en raison de différences de taille, de forme, de coloration et de comportement (en particulier en ce qui concerne le comportement migratoire), mais elle est génétiquement indistincte des buses nominales. De plus, la buse des steppes se reproduit largement avec la race nominale, ce qui entraîne un mélange des caractéristiques typiques des deux races. La zone d'intégration s'étend de la Scandinavie à travers le continent européen jusqu'à la mer Noire , y compris toute partie des aires de répartition qui se chevauchent en Suède , en Finlande , en Estonie , en Lettonie , en Lituanie , dans l'ouest de l'Ukraine et dans l'est de la Roumanie . Parfois, les hybrides fertiles de ces deux races ont été proposés à tort comme des races telles que B. b. intermedius ou B. b. zimmermannae . Les buses intermédiaires sont plus courantes là où le type gris-brun des morphes pâles de vulpinus prédomine. Les buses des steppes sont généralement nettement plus petites, avec des ailes et une queue relativement plus longues pour leur taille, et semblent donc souvent plus rapides et plus agiles en vol que les buses nominales, dont les battements d'ailes peuvent sembler plus lents et plus maladroits. En général, leur longueur est d'environ 45 à 50 cm (18 à 20 pouces), tandis que l'envergure des mâles est en moyenne de 113 cm (44 pouces) et celle des femelles de 122,7 cm (48 pouces). La corde de l'aile est de 335 à 377 mm (13,2 à 14,8 pouces) chez les mâles et de 358 à 397 mm (14,1 à 15,6 pouces) chez les femelles. La longueur de la queue est de 170 à 200 mm (6,7 à 7,9 pouces) chez les mâles et de 175 à 209 mm (6,9 à 8,2 pouces) chez les femelles. Le poids des oiseaux de Russie pourrait varier de 560 à 675 g (1,235 à 1,488 lb) chez les mâles et de 710 à 1 180 g (1,57 à 2,60 lb) chez les femelles. Le poids des oiseaux migrateurs semble être plus faible qu'à d'autres périodes de l'année pour les buses des steppes. Deux enquêtes sur les buses migratrices pendant leur énorme déplacement printanier à Eilat , en Israël, ont montré que 420 oiseaux pesaient en moyenne 579 g (1,276 lb) et 882 oiseaux 578 g (1,274 lb). En comparaison, le poids des buses des steppes hivernantes était plus élevé, atteignant en moyenne 725 g (1,598 lb) chez 35 oiseaux de l'ancien Transvaal ( Afrique du Sud ) et 739 g (1,629 lb) chez 160 oiseaux de la province du Cap . Le poids des oiseaux de Zambie était similaire.
- B. b. menetriesi : Cette race se rencontre dans le sud de la Crimée, à travers le Caucase, jusqu'au nord de l'Iran et peut-être jusqu'en Turquie . Cette race a traditionnellement été répertoriée comme une race résidente, mais certaines sources la considèrent comme une race migrante vers l'Afrique de l'Est et du Sud. Par rapport à la sous-espèce de buse des steppes qui se chevauche, elle est plus grande (à peu près intermédiaire entre la race nominale et vulpinus ) et sa couleur générale est plus terne, étant sableuse en dessous plutôt que rousse et dépourvue du roux vif sur la queue. La corde de l'aile mesure 351 à 397 mm (13,8 à 15,6 pouces) chez les mâles et 372 à 413 mm (14,6 à 16,3 pouces) chez les femelles.
Français À une époque, on pensait que les races de la buse variable s'étendaient aussi loin en Asie en tant qu'oiseau nicheur jusqu'à l' Himalaya et aussi loin à l'est que le nord-est de la Chine , la Russie jusqu'à la mer d'Okhotsk et toutes les îles des îles Kouriles et du Japon , bien que les oiseaux himalayens et orientaux montrent un écart naturel de répartition par rapport à la buse commune reproductrice la plus proche. Cependant, des tests ADN ont révélé que les buses de ces populations appartiennent probablement à des espèces différentes. La plupart des autorités acceptent maintenant ces buses comme des espèces à part entière : la buse orientale ( Buteo japonicus ; avec trois sous-espèces qui lui sont propres) et la buse himalayenne ( Buteo refectus ). Les buses trouvées sur les îles du Cap-Vert au large des côtes de l'Afrique de l'Ouest, autrefois appelées sous-espèces B. b. bannermani , et l'île de Socotra au large de la péninsule nord de l'Arabie , autrefois appelées sous-espèces rarement reconnues B. b. socotrae , sont aujourd'hui généralement considérés comme n'appartenant pas à la buse variable. Des tests ADN ont indiqué que ces buses insulaires sont en fait plus étroitement liées à la buse à longues pattes ( Buteo rufinus ) qu'à la buse variable. Par la suite, certains chercheurs ont préconisé un statut d'espèce à part entière pour la population du Cap-Vert, mais la localisation de ces buses est généralement jugée peu claire.
Description

La buse variable est un rapace de taille moyenne à grande dont le plumage est très variable. La plupart des buses ont une tête nettement ronde avec un bec plutôt fin, des ailes relativement longues qui atteignent ou tombent légèrement en dessous de l'extrémité de la queue lorsqu'elles sont perchées, une queue assez courte et des tarses plutôt courts et principalement nus. Elles peuvent paraître assez compactes dans leur apparence générale, mais peuvent également paraître grandes par rapport à d'autres oiseaux de proie plus communs tels que les crécerelles et les éperviers . La buse variable mesure entre 40 et 58 cm (16 et 23 pouces) de longueur avec une envergure de 109 à 140 cm (43 à 55 pouces). Les femelles sont en moyenne environ 2 à 7 % plus grandes que les mâles de manière linéaire et pèsent environ 15 % de plus. La masse corporelle peut présenter des variations considérables. Les buses de Grande-Bretagne pèsent entre 427 et 1 183 g (0,941 à 2,608 lb) chez les mâles, tandis que les femelles pèsent entre 486 et 1 370 g (1,071 à 3,020 lb).

En Europe, la plupart des buses typiques sont brun foncé sur le dessus et le dessus de la tête et du manteau, mais peuvent devenir plus pâles et plus bruns avec un plumage usé. Les plumes de vol des buses européennes perchées sont toujours brunes chez la sous-espèce nominale ( B. b. buteo ). Habituellement, la queue est généralement étroitement barrée de gris-brun et de brun foncé avec une extrémité pâle et une large bande subterminale sombre, mais la queue des oiseaux les plus pâles peut présenter une quantité variable de bande subterminale blanche et réduite ou même paraître presque entièrement blanche. Chez les buses européennes, la coloration du dessous peut être variable, mais la plupart présentent une gorge blanche striée de brun avec une poitrine un peu plus foncée. Un U pâle traversant la poitrine est souvent présent, suivi d'une ligne pâle descendant le long du ventre qui sépare les zones sombres sur le côté de la poitrine et les flancs. Ces zones pâles ont tendance à avoir des marques très variables qui tendent à former des barres irrégulières. Les buses juvéniles sont assez semblables aux adultes de la race nominale, se distinguant par un œil plus clair, une bande subterminale plus étroite sur la queue et des marques sur le dessous qui ressemblent à des stries plutôt qu'à des barres. De plus, les juvéniles peuvent présenter des franges variables de couleur crème à rousse sur les couvertures sus-alaires, mais celles-ci peuvent également ne pas être présentes. Vues d'en bas en vol, les buses d'Europe ont généralement un bord de fuite sombre sur les ailes. Si elles sont vues d'en haut, l'une des meilleures marques est leur large bande subterminale sombre sur la queue. Les plumes de vol des buses européennes typiques sont en grande partie grisâtres, les doublures alaires sombres mentionnées ci-dessus à l'avant avec une bande plus claire contrastante le long des couvertures médianes. En vol, les individus plus pâles ont tendance à montrer des taches carpiennes sombres qui peuvent apparaître comme des arcs ou des virgules noirâtres, mais celles-ci peuvent être indistinctes chez les individus plus foncés ou peuvent paraître brun clair ou décolorées chez les individus plus pâles. Les buses nominées juvéniles se distinguent des adultes en vol par l'absence de bande subterminale distincte (elles présentent plutôt des barres assez uniformes sur toute la longueur) et par le bord de fuite de l'aile moins net et brunâtre plutôt que noirâtre. Les buses juvéniles présentent des stries sur les parties inférieures des ailes et du corps plus claires que les barres des adultes. Au-delà de la buse brunâtre typique, les oiseaux d'Europe peuvent avoir une couleur presque uniforme, allant du noir-brun sur le dessus au blanc principalement. Les individus extrêmement foncés peuvent aller du brun chocolat au noirâtre, avec presque aucune trace de pâleur, mais un U variable et décoloré sur la poitrine et avec ou sans légères stries brun clair sur la gorge. Les oiseaux extrêmement pâles sont en grande partie blanchâtres avec des stries variables largement espacées ou des pointes de flèche brun clair au milieu de la poitrine et sur les flancs et peuvent ou non présenter des centres de plumes foncés sur la tête, les couvertures alaires et parfois tout sauf une partie du manteau. Les individus peuvent présenter une variation presque infinie de couleurs et de teintes entre ces extrêmes et la buse variable est comptée parmi les rapaces diurnes au plumage le plus variable pour cette raison. Une étude a montré que cette variation pourrait en fait être le résultat d' une diversité génétique monolocus diminuée .

Outre la forme nominale ( B. b. buteo ) qui occupe la majeure partie de l'aire de répartition européenne de la buse variable, une deuxième sous-espèce principale, largement distribuée, est connue sous le nom de buse des steppes ( B. b. vulpinus ). La race de la buse des steppes présente trois formes de couleurs principales, chacune pouvant être prédominante dans une région de l'aire de reproduction. Elle est plus nettement polymorphe plutôt que simplement très variable individuellement comme la race nominale. Cela peut être dû au fait que, contrairement à la buse nominale, la buse des steppes est une grande migratrice. Le polymorphisme a été lié au comportement migratoire. Le type le plus courant de buse des steppes est la forme rousse qui donne à cette sous-espèce son nom scientifique ( vulpes est le latin pour « renard »). Cette forme comprend une majorité d'oiseaux observés en passage à l'est de la Méditerranée . Les buses à forme rousse ont un dessus gris-brun plus pâle que la plupart des B. b. buteo nominales . Par rapport à la race nominale, les buses à bec court présentent un motif similaire mais généralement beaucoup plus roux sur la tête, les franges des couvertures alaires du manteau et, en particulier, sur la queue et le dessous. La tête est généralement gris-brun avec des teintes rousses tandis que la queue est rousse et peut varier de presque non marquée à finement barrée de noir avec une bande subterminale. Le dessous peut être uniformément roux pâle à roux foncé, fortement ou légèrement barré de roux ou de barres sombres, généralement avec des individus plus foncés présentant le U comme dans la race nominale mais avec une teinte rousse. La forme pâle de la buse des steppes est la plus commune à l'ouest de l'aire de répartition de sa sous-espèce, principalement observée en hiver et en migration dans les différents ponts terrestres de la Méditerranée. Comme dans la forme rousse, la forme pâle vulpinus est gris-brun sur le dessus, mais la queue est généralement marquée de fines barres sombres et d'une bande subterminale, ne montrant du roux que près de l'extrémité. Le dessous de la forme pâle est blanc grisâtre avec du gris-brun foncé ou quelque peu strié de la tête à la poitrine et du ventre et de la poitrine barrés, montrant parfois des flancs plus foncés qui peuvent être quelque peu roux. La forme sombre vulpinus a tendance à se trouver à l'est et au sud-est de l'aire de répartition de la sous-espèce et est facilement dépassée en nombre par la forme rousse tout en utilisant largement des points de migration similaires. Les individus de forme sombre varient du gris-brun au brun noirâtre beaucoup plus foncé, et ont une queue gris foncé ou quelque peu mélangée de gris et de roux, est nettement marquée de barres sombres et a une large bande subterminale noire .Les buses des steppes ont une tête et un ventre principalement d'un noir uniforme, allant du brun foncé au brun noirâtre, voire au noir pur. Les juvéniles de forme rousse ont souvent une couleur de fond nettement plus pâle (pouvant même aller jusqu'au gris crème) que les adultes, avec des barres distinctes en dessous, qui augmentent en fait chez les juvéniles de type forme pâle. Les juvéniles de forme pâle et de forme rousse ne peuvent être distingués l'un de l'autre que dans des cas extrêmes. Les juvéniles de forme foncée ressemblent davantage aux adultes de forme foncée de Vulpinus , mais présentent souvent de petites stries blanchâtres en dessous, et comme toutes les autres races, ont des yeux plus clairs et des queues plus uniformément barrées que les adultes. Les buses des steppes ont tendance à paraître plus petites et plus agiles en vol que les buses nominales, dont les battements d'ailes peuvent sembler plus lents et plus maladroits. En vol, les vulpins roux ont tout leur corps et le dessous des ailes variant d'un roux uniforme à un roux à motifs (si des motifs sont présents, ils sont variables, mais peuvent être présents sur la poitrine et souvent sur les cuisses, parfois sur les flancs, avec une bande pâle sur les couvertures médianes), tandis que le dessous de la queue est généralement roux plus pâle que le dessus. Les plumes de vol blanchâtres sont plus proéminentes que chez les espèces nominales et contrastent davantage avec la bande brun foncé audacieuse le long des bords de fuite. Les marques des vulpins pâles observées en vol sont similaires à celles des espèces nominales (comme des marques alaires plus pâles) mais plus grisâtres sur les ailes et le corps. Chez les vulpins foncés , les larges bords de fuite noirs et la couleur du corps font ressortir davantage les zones blanchâtres de l'intérieur des ailes avec une tache carpienne souvent plus audacieuse et plus noire que chez les autres espèces nominales. Comme chez les espèces nominales, les vulpins juvéniles (roux/pâles) ont tendance à avoir des bords de fuite beaucoup moins distincts, des stries générales sur le corps et le long des couvertures médianes du dessous des ailes. Les vulpinus de forme sombre ressemblent davantage aux adultes en vol que les autres formes.
Espèces similaires

La buse variable est souvent confondue avec d'autres rapaces, surtout en vol ou à distance. Des observateurs inexpérimentés et trop enthousiastes ont même confondu les oiseaux plus foncés avec l' aigle royal ( Aquila chrysaetos ), beaucoup plus grand et aux proportions différentes, et aussi les oiseaux foncés avec le busard des roseaux ( Circus aeruginosus ), qui vole également en dièdre mais qui est manifestement beaucoup plus long et plus fin au niveau des ailes et de la queue et dont les méthodes de vol sont très différentes. Les buses peuvent également être confondues avec l'aigle botté ( Hieraeetus pennatus ) de forme foncée ou claire, qui sont de taille similaire, mais l'aigle vole sur des ailes horizontales à bords parallèles qui paraissent généralement plus larges, a une queue plus longue et carrée, sans tache carpienne chez les oiseaux clairs et toutes les plumes de vol foncées, à l'exception d'un coin blanchâtre sur les rémiges primaires internes chez les oiseaux de forme foncée. Les individus pâles sont parfois également confondus avec les aigles circaètes ( Circaetus gallicus ) de forme pâle, qui sont beaucoup plus grands avec une tête considérablement plus grosse, des ailes plus longues (qui sont généralement maintenues uniformément en vol plutôt qu'en dièdre) et un dessous d'aile plus pâle dépourvu de tache carpienne ou de doublure alaire sombre. Des problèmes d'identification plus sérieux concernent d'autres espèces de Buteo et en vol avec les bondrées apivores , qui ont une apparence assez différente lorsqu'elles sont vues perchées de près. On pense que la bondrée apivore européenne ( Pernis apivorus ) se livre à des imitations de rapaces plus puissants, en particulier, les juvéniles peuvent imiter le plumage de la buse variable plus puissante. Bien que moins variable individuellement en Europe, la bondrée apivore présente un polymorphisme plus étendu sur les parties inférieures que la buse variable. La forme la plus courante de la bondrée apivore adulte est fortement barrée de roux sur le dessous, ce qui la différencie assez de la buse variable, mais le juvénile brunâtre ressemble beaucoup plus à une buse variable intermédiaire. Les bondrées apivores battent des ailes avec des battements d'ailes nettement plus lents et plus réguliers que la buse variable. Les ailes sont également levées plus haut à chaque mouvement ascendant, créant un effet plus régulier et mécanique, de plus leurs ailes sont maintenues légèrement arquées lors du vol plané mais pas en V. Sur la bondrée apivore, la tête semble plus petite, le corps plus fin, la queue plus longue et les ailes plus étroites et aux bords plus parallèles. La race de la buse des steppes est particulièrement souvent confondue avec les jeunes bondrées apivores européennes, au point que les premiers observateurs de la migration des rapaces en Israël considéraient les individus éloignés comme indiscernables. Cependant, comparée à une buse des steppes, la buse apivore a des ailes secondaires nettement plus foncées sur le dessous des ailes, avec des barres moins nombreuses et plus larges et des extrémités d'ailes noires plus étendues (doigts entiers) contrastant avec une main moins étendue et pâle. Présente dans la même aire de répartition que la buse des steppes dans certaines parties du sud de la Sibérie ainsi que (avec les steppes hivernantes) dans le sud-ouest de l'Inde , la buse apivore orientale ( Pernis ptilorhynchus ) est plus grande que la buse apivore européenne et la buse variable. L'espèce orientale est plus semblable à la buse variable dans son plan corporel, avec des ailes relativement plus larges, une queue plus courte et une tête plus ample (bien que la tête soit encore relativement petite) par rapport à la buse apivore européenne, mais tous les plumages sont dépourvus de taches carpiennes.
Dans une grande partie de l'Europe, la buse variable est la seule espèce de buse. Cependant, la buse pattue ( Buteo lagopus ) nicheuse dans la zone subarctique occupe une grande partie de la partie nord du continent pendant l'hiver dans les mêmes lieux que la buse variable. Cependant, la buse pattue est généralement plus grande et possède des ailes nettement plus longues avec des pattes emplumées, ainsi qu'une queue à base blanche avec une large bande subterminale. Les buses pattues ont des battements d'ailes plus lents et volent beaucoup plus fréquemment que les buses communes. Les marques de la tache carpienne sous l'aile sont également plus marquées et plus noires sur toutes les formes plus claires de buses pattues. De nombreuses buses pattues de forme pâle ont une bande noire et marquée sur le ventre contrastant avec des plumes plus claires, une caractéristique qui apparaît rarement chez les buses pattues individuelles. Habituellement, le visage apparaît également quelque peu blanchâtre chez la plupart des formes pâles de buses pattues, ce qui n'est vrai que pour les buses pattues extrêmement pâles. Les buses pattues de forme sombre sont généralement nettement plus foncées (allant jusqu'à presque noirâtres) que les individus extrêmement foncés de buses communes en Europe et ont toujours la queue à base blanche distincte et la large bande subterminale des autres buses pattues. En Europe de l'Est et dans une grande partie de l'aire de répartition asiatique des buses communes, la buse à longues pattes ( Buteo rufinus ) peut vivre aux côtés de l'espèce commune. Comme dans la race des buses des steppes, la buse à longues pattes a trois formes de couleur principales qui sont plus ou moins similaires en teinte. Dans la race des buses des steppes et dans la race des buses à longues pattes, la couleur principale est globalement assez rousse. Plus que les buses des steppes, les buses à longues pattes ont tendance à avoir une tête et un cou nettement plus pâles par rapport aux autres plumes et, plus distinctement, une queue normalement non barrée. De plus, la buse à longues pattes est généralement un oiseau plutôt plus grand, souvent considéré comme assez semblable à un aigle en apparence (bien qu'elle semble gracile et à petit bec même comparée aux vrais aigles plus petits), un effet renforcé par ses tarses plus longs, son cou un peu plus long et ses ailes relativement allongées. Le style de vol de cette dernière espèce est plus profond, plus lent et plus aquilin, avec des vols stationnaires beaucoup plus fréquents, montrant une tête plus proéminente et un V légèrement plus haut tenu dans un plané. La race nord-africaine et arabe plus petite de buse à longues pattes ( B. r. cirtensis ) est plus proche en taille et presque toutes les caractéristiques de couleur de la buse des steppes, s'étendant jusqu'au plumage juvénile fortement strié, dans certains cas, ces oiseaux ne peuvent être distingués que par leurs proportions et leurs schémas de vol qui restent inchangés. Hybridation avec cette dernière race (Des buses variables (B. r. cirtensis ) et des buses communes nominales ont été observées dans le détroit de Gibraltar , mais quelques-unes de ces espèces ont été signalées potentiellement dans le sud de la Méditerranée en raison de leurs aires de répartition mutuellement empiétantes, qui s'estompent peut-être en raison du changement climatique.
Les buses des steppes hivernantes peuvent cohabiter avec les buses des montagnes et surtout avec les buses des forêts pendant l'hivernage en Afrique. Les juvéniles des buses des steppes et des forêts sont plus ou moins indiscernables et ne se distinguent que par leurs proportions et leur style de vol, ces dernières espèces étant plus petites, plus compactes, ayant un bec plus petit, des pattes plus courtes et des ailes plus courtes et plus fines que la buse des steppes. Cependant, la taille n'est pas un critère de diagnostic à moins qu'elles ne soient côte à côte, car les deux buses se chevauchent à cet égard. Les proportions des ailes des espèces et leurs actions de vol sont les plus fiables. La buse des forêts a des battements d'ailes plus flexibles entrecoupés de glissades, plane en outre avec des ailes plus plates et ne semble jamais faire de vol stationnaire. Les buses forestières adultes sont également similaires à la buse des steppes (forme rousse), mais la buse forestière a généralement un dessous plus blanc, parfois presque entièrement blanc, généralement avec de grosses taches ou des marques en forme de goutte sur l'abdomen, avec des barres sur les cuisses, une forme de larme plus étroite sur la poitrine et plus de taches sur les bords d'attaque du dessous des ailes, généralement sans marque sur le U blanc sur la poitrine (qui est par ailleurs similaire mais généralement plus large que celui de vulpinus ). En comparaison, la buse des montagnes, qui est plus semblable en taille à la buse des steppes et légèrement plus grande que la buse des forêts, est généralement d'un brun plus terne dessus qu'une buse des steppes et est plus blanchâtre dessous avec de grosses taches brunes distinctives de la poitrine au ventre, aux flancs et aux doublures des ailes tandis que la buse des montagnes juvénile est chamois dessous avec des marques plus petites et plus striées. La buse des steppes, comparée à une autre espèce africaine, la buse à cou roux ( Buteo auguralis ), qui a une queue rouge semblable à celle de la buse vulpinus , se distingue par tous les autres aspects de son plumage malgré leur taille similaire. Cette dernière buse a une tête rousse striée et est blanche en dessous avec une poitrine foncée contrastante chez l'adulte et, chez le juvénile, elle a de lourdes taches sombres sur la poitrine et les flancs avec des doublures d'ailes pâles. Les buses chacal et augure ( Buteo rufofuscus et augur ), également toutes deux rousses sur la queue, sont plus grandes et plus volumineuses que les buses des steppes et ont plusieurs caractéristiques de plumage distinctives, notamment toutes deux ayant leurs propres motifs contrastés et frappants de noir-brun, roux et crème.
Distribution et habitat

La buse variable est présente dans plusieurs îles de l'est de l'Atlantique, notamment aux îles Canaries et aux Açores , et dans presque toute l'Europe. On la trouve aujourd'hui en Irlande et dans presque toutes les régions d' Écosse , du Pays de Galles et d'Angleterre . En Europe continentale, il est remarquable de constater qu'il n'existe pas de zones exemptes de nidification de buses variables du Portugal et de l'Espagne à la Grèce , l'Estonie , la Biélorussie et l'Ukraine , bien qu'elles ne soient présentes principalement que pendant la saison de reproduction dans une grande partie de la moitié orientale de ces trois derniers pays. Elles sont également présentes dans toutes les grandes îles méditerranéennes telles que la Corse , la Sardaigne , la Sicile et la Crète . Plus au nord, en Scandinavie , on les trouve principalement dans le sud-est de la Norvège (mais aussi dans certains points du sud-ouest de la Norvège près de la côte et dans une partie au nord de Trondheim ), un peu plus de la moitié sud de la Suède et longeant le golfe de Botnie jusqu'en Finlande , où elles vivent en tant qu'espèce nicheuse sur près des deux tiers du territoire.
La buse variable atteint ses limites septentrionales en tant que nicheur dans l'extrême est de la Finlande et au-delà de la frontière avec la Russie européenne , continuant comme nicheur jusqu'aux détroits les plus étroits de la mer Blanche et presque jusqu'à la péninsule de Kola . Dans ces quartiers septentrionaux, la buse variable n'est généralement présente qu'en été, mais réside toute l'année dans une grande partie du sud de la Suède et une partie du sud de la Norvège. En dehors de l'Europe, elle réside dans le nord de la Turquie (en grande partie près de la mer Noire ), mais se présente principalement comme migrant de passage ou visiteur hivernant dans le reste de la Turquie, en Géorgie , sporadiquement mais pas rarement en Azerbaïdjan et en Arménie , dans le nord de l'Iran (en grande partie longeant la mer Caspienne ) jusqu'au nord du Turkménistan . Plus au nord, bien qu'absente des deux côtés de la mer Caspienne septentrionale, la buse variable est présente dans une grande partie de la Russie occidentale (mais exclusivement en tant qu'espèce reproductrice), y compris dans tout le District fédéral central et le District fédéral de la Volga , dans toutes les parties à l'exception des plus septentrionales des Districts fédéraux du Nord-Ouest et de l'Oural et dans presque la moitié sud du District fédéral de Sibérie , son occurrence la plus orientale en tant qu'espèce reproductrice. On la trouve également dans le nord du Kazakhstan , au Kirghizistan , à l'extrême nord-ouest de la Chine ( Tien Shan ) et au nord-ouest de la Mongolie .
Les populations non reproductrices sont présentes, soit en tant qu'oiseaux migrateurs, soit en hivernage, dans le sud-ouest de l'Inde , en Israël , au Liban , en Syrie , en Égypte (nord-est), dans le nord de la Tunisie (et à l'extrême nord-ouest de l'Algérie ), dans le nord du Maroc , près des côtes de la Gambie , du Sénégal et à l'extrême sud-ouest de la Mauritanie et de la Côte d'Ivoire (et à la frontière du Burkina Faso ). En Afrique de l'Est et centrale, on le trouve en hiver dans le sud-est du Soudan , en Érythrée , dans environ les deux tiers de l'Éthiopie , dans une grande partie du Kenya (bien qu'apparemment absent du nord-est et du nord-ouest), en Ouganda , dans le sud et l'est de la République démocratique du Congo , et plus ou moins dans toute l'Afrique australe, de l'Angola à la Tanzanie, en passant par le reste du continent (à l'exception d'un espace apparent le long de la côte, du sud-ouest de l'Angola au nord-ouest de l'Afrique du Sud ).
Habitat
La buse variable habite généralement l'interface entre les zones boisées et les terrains découverts ; le plus souvent, l'espèce vit dans les lisières de forêt , les petits bois ou les brise-vent avec des prairies , des terres arables ou d'autres terres agricoles adjacentes . Elle s'acclimate aux landes ouvertes tant qu'il y a des arbres pour la chasse à la perche et la nidification. Les bois qu'elle habite peuvent être des conifères , des forêts tempérées de feuillus et mixtes et des forêts tempérées de feuillus avec des préférences occasionnelles pour l'arbre dominant local. Elle est absente de la toundra sans arbres , ainsi que du subarctique où l'espèce cède presque entièrement la place à la buse pattue. La buse variable est sporadique ou rare dans la steppe sans arbres , mais peut occasionnellement y migrer (malgré son nom, la sous-espèce de buse des steppes se reproduit principalement dans les lisières boisées de la steppe). L'espèce peut être trouvée dans une certaine mesure dans les deux pays, en montagne ou en plaine . Bien qu'adaptables et parfois observées dans les zones humides et les zones côtières , les buses sont souvent considérées comme une espèce plus terrestre et ni l'une ni l'autre ne semblent être régulièrement attirées par les plans d'eau ou les éviter fortement en période de non-migration. Les buses des zones bien boisées de l'est de la Pologne utilisaient en grande partie de grands peuplements matures d'arbres qui étaient plus humides , plus riches et plus denses que ceux qui prévalaient dans les environs, mais montraient une préférence pour ceux situés à 30 à 90 m (98 à 295 pieds) des ouvertures. La plupart des buses résidentes vivent dans les plaines et les contreforts , mais elles peuvent vivre dans des crêtes boisées et des hautes terres ainsi que sur des côtes rocheuses , nichant parfois sur des corniches de falaises plutôt que sur des arbres. Les buses peuvent vivre du niveau de la mer jusqu'à une altitude de 2 000 m (6 600 pieds), se reproduisant principalement en dessous de 1 000 m (3 300 pieds), mais elles peuvent hiverner jusqu'à une altitude de 2 500 m (8 200 pieds) et migrer facilement jusqu'à 4 500 m (14 800 pieds). Dans les Apennins italiens montagneux , les nids de buses se trouvaient à une altitude moyenne de 1 399 m (4 590 pieds) et étaient, par rapport à la zone environnante, plus éloignés des zones développées par l'homme (c'est-à-dire des routes) et plus proches du fond des vallées dans des endroits accidentés et à topographie irrégulière, en particulier ceux qui étaient orientés vers le nord-est. Les buses variables s’adaptent assez bien aux terres agricoles , mais peuvent montrer des déclins régionaux en réponse apparente à l’agriculture. Français Des changements vers des pratiques agricoles plus extensives ont montré qu'elles réduisaient les populations de buses dans l'ouest de la France, où la réduction des « haies , des bois et des prairies » a provoqué un déclin des buses et dans le Hampshire , en Angleterre, où un pâturage plus extensif par des bovins et des chevaux en liberté a conduit à un déclin des buses, probablement en grande partie en raison de la réduction apparente des populations de petits mammifères . Au contraire, les buses du centre de la Pologne se sont adaptées à l'élimination des pins et à la réduction des proies des rongeurs en changeant les sites de nidification et les proies pendant un certain temps sans changement important de leur nombre local. L'urbanisation extensive semble affecter négativement les buses, cette espèce étant généralement moins adaptable aux zones urbaines que ses homologues du Nouveau Monde, la buse à queue rousse . Bien que les zones périurbaines puissent en fait augmenter les populations de proies potentielles dans un endroit à certains moments, la mortalité individuelle des buses, les perturbations des nids et la dégradation de l'habitat des sites de nidification augmentent considérablement dans ces zones. Les buses variables s'adaptent assez bien aux zones rurales ainsi qu'aux zones suburbaines dotées de parcs et de grands jardins , en plus de ces zones si elles sont proches des fermes.
Comportement

La buse variable est un Buteo typique dans une grande partie de son comportement. On la voit le plus souvent planer à des hauteurs variables ou perchée de manière proéminente sur la cime des arbres, des branches nues, des poteaux télégraphiques, des poteaux de clôture, des rochers ou des corniches, ou encore bien à l'intérieur de la canopée des arbres. Les buses peuvent également se tenir debout et chercher de la nourriture au sol. Dans les populations résidentes, elle peut passer plus de la moitié de sa journée inactivement perchée. De plus, elle a été décrite comme un oiseau de proie « lent et peu audacieux ». C'est un vol plané doué une fois en l'air et peut le faire pendant de longues périodes, mais peut sembler laborieux et lourd en vol en palier, plus chez les buses nominales que chez les buses des steppes. En particulier lors des migrations, comme cela a été enregistré dans le cas du déplacement des buses des steppes au-dessus d' Israël , les buses ajustent facilement leur direction, le placement de la queue et des ailes et la hauteur de vol pour s'adapter à l'environnement environnant et aux conditions de vent. En Israël, les buses migratrices volent rarement aussi haut (maximum 1 000 à 2 000 m (3 300 à 6 600 pieds) au-dessus du sol) en raison de l'absence de crêtes montagneuses qui, dans d'autres régions, produisent généralement des voies de migration ; cependant, les vents arrière sont importants et permettent aux oiseaux de parcourir en moyenne 9,8 mètres par seconde (22 miles par heure).
Migration

La buse variable est décrite à juste titre comme un migrateur partiel. Les déplacements d'automne et de printemps des buses sont sujets à de grandes variations, même au niveau individuel, en fonction des ressources alimentaires d'une région, de la concurrence (à la fois des autres buses et d'autres prédateurs), de l'ampleur des perturbations humaines et des conditions météorologiques. Les déplacements sur de courtes distances sont la norme pour les juvéniles et certains adultes en automne et en hiver, mais plus d'adultes en Europe centrale et dans les îles britanniques restent sur leur résidence annuelle que ne le font pas. Même pour les buses juvéniles de première année, la dispersion peut ne pas les mener très loin. En Angleterre , 96 % des premières années se sont déplacées en hiver à moins de 100 km (62 mi) de leur site natal. Le sud-ouest de la Pologne a été enregistré comme étant une zone d'hivernage assez importante pour les buses d'Europe centrale au début du printemps qui voyageaient apparemment d'un peu plus au nord, en hiver la densité moyenne était localement élevée de 2,12 individus par kilomètre carré. L'habitat et la disponibilité des proies semblent être les principaux facteurs de sélection de l'habitat en automne pour les buses européennes. Dans le nord de l'Allemagne , les buses ont été observées comme montrant des préférences en automne pour les zones assez éloignées du site de nidification, avec une grande quantité de terriers de campagnols et des perchoirs plus largement dispersés. En Bulgarie , la densité hivernale moyenne était de 0,34 individu par kilomètre carré, et les buses ont montré une préférence pour les zones agricoles par rapport aux zones forestières. Des préférences d'habitat similaires ont été enregistrées dans le nord-est de la Roumanie , où la densité des buses était de 0,334 à 0,539 individu par kilomètre carré. Les buses nominales de Scandinavie sont un peu plus fortement migratrices que la plupart des populations d'Europe centrale. Cependant, les oiseaux de Suède montrent une certaine variation dans les comportements migratoires. Un maximum de 41 000 individus a été enregistré sur l'un des principaux sites de migration du sud de la Suède à Falsterbo . Dans le sud de la Suède, les mouvements hivernaux et la migration ont été étudiés via l'observation de la couleur des buses. Les individus blancs étaient sensiblement plus communs dans le sud de la Suède que plus au nord de leur aire de répartition suédoise. La population du sud migre plus tôt que les buses intermédiaires à foncées, tant chez les adultes que chez les juvéniles. Une plus grande proportion de juvéniles migrent que d'adultes dans la population du sud. Les adultes de la population du sud sont particulièrement plus résidents que les reproducteurs plus au nord.
La population entière de buses des steppes est fortement migratrice, parcourant des distances considérables au cours de la migration. Dans aucune partie de l'aire de répartition, les buses des steppes n'utilisent les mêmes aires d'été et d'hivernage. Les buses des steppes sont légèrement grégaires lors de la migration et se déplacent en groupes de tailles diverses. Cette race migre de septembre à octobre, souvent de l'Asie Mineure au Cap d'Afrique en environ un mois, mais ne traverse pas l'eau, suivant le golfe de Winam du lac Victoria plutôt que de traverser le golfe de plusieurs kilomètres de large. De même, elles se déplacent en entonnoir le long des deux côtés de la mer Noire . Le comportement migratoire des buses des steppes reflète celui des buses à ailes larges et des buses de Swainson ( Buteo platypterus et swainsoni ) dans tous les aspects significatifs, comme les buses migratoires à longue distance similaires , y compris les mouvements transéquatoriaux, l'évitement des grandes étendues d'eau et le comportement de rassemblement. Les buses des steppes migratrices s'élèvent avec les courants thermiques matinaux et peuvent parcourir en moyenne des centaines de kilomètres par jour en utilisant les courants disponibles le long des crêtes montagneuses et d'autres caractéristiques topographiques. La migration printanière des buses des steppes culmine vers mars-avril, mais les derniers vulpins arrivent dans leurs aires de reproduction fin avril ou début mai. Les distances parcourues par les buses des steppes migratrices dans des vols aller simple depuis l'Europe du Nord (c'est-à-dire la Finlande ou la Suède ) vers l'Afrique australe ont atteint plus de 13 000 km (8 100 milles) en une saison. Pour les buses des steppes d'Europe de l'Est et du Nord et de Russie occidentale (qui constituent la majorité de toutes les buses des steppes), les pics de migration se produisent dans des zones différentes en automne, lorsque les plus grands mouvements enregistrés se produisent à travers l'Asie Mineure comme la Turquie , qu'au printemps, lorsque les plus grands mouvements enregistrés se font vers le sud au Moyen-Orient , en particulier en Israël . Les deux mouvements migratoires ne diffèrent guère dans l'ensemble jusqu'à ce qu'ils atteignent le Moyen-Orient et l'Afrique de l'Est, où le plus grand volume de migrants en automne se produit dans la partie sud de la mer Rouge , autour de Djibouti et du Yémen , tandis que le volume principal au printemps se situe dans le détroit le plus septentrional, autour de l'Égypte et d'Israël . En automne, le nombre de buses des steppes enregistrées en migration a atteint 32 000 (enregistré en 1971) dans le nord-ouest de la Turquie ( Bosphore).) et dans le nord-est de la Turquie (mer Noire) jusqu'à 205 000 (enregistré en 1976). Plus loin dans la migration, des nombres d'automne allant jusqu'à 98 000 ont été enregistrés en passage à Djibouti . Entre 150 000 et près de 466 000 buses des steppes ont été enregistrées migrant à travers Israël au printemps, ce qui en fait non seulement le rapace migrateur le plus abondant ici, mais l'une des plus grandes migrations de rapaces au monde. Les mouvements migratoires des buses d'Afrique australe se produisent principalement le long des principales chaînes de montagnes, telles que les monts Drakensberg et Lebombo . Les buses des steppes hivernantes se produisent beaucoup plus irrégulièrement au Transvaal que dans la région du Cap en hiver. Le début du mouvement migratoire des buses des steppes vers les aires de reproduction en Afrique australe se produit principalement en mars, avec un pic au cours de la deuxième semaine. La buse des steppes perd rapidement ses plumes à son arrivée dans les aires d'hivernage et semble diviser sa mue des plumes de vol entre les aires de reproduction en Eurasie et les aires d'hivernage en Afrique australe, la mue s'interrompant pendant la migration. Au cours des 50 dernières années, il a été observé que les buses nominales migrent généralement sur des distances plus courtes et hivernent plus au nord, peut-être en réponse au changement climatique, ce qui se traduit par un nombre relativement plus faible d'entre elles sur les sites de migration. Elles étendent également leur aire de reproduction, réduisant ou supplantant peut-être les buses des steppes.
Vocalisations
Les populations résidentes de buses variables ont tendance à vocaliser toute l'année, tandis que les migrateurs ont tendance à vocaliser uniquement pendant la saison de reproduction. Les buses nominales et les buses des steppes (et leurs nombreuses sous-espèces apparentées au sein de leurs types) ont tendance à avoir des voix similaires. Le cri principal de l'espèce est un piou-you ou piou-ou plaintif et de grande portée , utilisé à la fois comme appel de contact et de manière plus excitée lors des parades aériennes. Leur cri est plus aigu et plus sonore lorsqu'il est utilisé en cas d'agression, a tendance à être plus long et hésitant lorsqu'ils poursuivent des intrus, plus aigu et plus aboyant lorsqu'ils servent d'avertissement à l'approche du nid ou plus court et plus explosif lorsqu'ils sont appelés en cas d'alarme. D'autres variations de leurs performances vocales comprennent un miaulement semblable à celui d'un chat , émis de manière répétée en vol ou lorsqu'ils sont perchés, en particulier lors des parades ; un mah répété a été enregistré comme émis par des couples se répondant, d'autres gloussements et croassements ont également été enregistrés près des nids. Les juvéniles peuvent généralement être distingués par la nature discordante de leurs cris par rapport à ceux des adultes.
Biologie alimentaire
La buse variable est un prédateur généraliste qui chasse une grande variété de proies si l'occasion se présente. Son spectre de proies s'étend à une grande variété de vertébrés, notamment des mammifères , des oiseaux (de tout âge, des œufs aux oiseaux adultes), des reptiles , des amphibiens et, rarement, des poissons , ainsi que divers invertébrés , principalement des insectes . Les jeunes animaux sont souvent attaqués, en grande partie les jeunes nidifuges de divers vertébrés. Au total, plus de 300 espèces de proies sont connues pour être capturées par la buse variable. De plus, la taille des proies peut varier des minuscules coléoptères , chenilles et fourmis aux grands tétras adultes et lapins jusqu'à près de deux fois leur masse corporelle. La masse corporelle moyenne des proies vertébrées a été estimée à 179,6 g (6,34 oz) en Biélorussie . Parfois, ils se nourrissent également partiellement de charogne, généralement de mammifères ou de poissons morts. Cependant, des études alimentaires ont montré qu'ils se nourrissent principalement de petits mammifères , principalement de petits rongeurs . Comme de nombreux oiseaux de proie de la zone tempérée de lignées variées, les campagnols sont une partie essentielle du régime alimentaire de la buse variable. La préférence de cet oiseau pour l'interface entre les bois et les zones ouvertes les place souvent dans un habitat idéal pour les campagnols. Il a été constaté que la chasse dans des zones relativement ouvertes augmente le succès de la chasse, tandis qu'une couverture arbustive plus complète diminue le succès. La majorité des proies sont capturées en se laissant tomber d'un perchoir et sont normalement capturées au sol. Alternativement, les proies peuvent être chassées en vol bas. Cette espèce a tendance à ne pas chasser en se baissant de manière spectaculaire, mais se laisse généralement tomber doucement puis accélère progressivement en bas avec les ailes maintenues au-dessus du dos. Parfois, la buse se nourrit également par des glissements aléatoires ou plane au-dessus de la campagne, des lisières de bois ou des clairières. La chasse au perchoir peut être effectuée de préférence, mais les buses chassent également assez régulièrement depuis une position au sol lorsque l'habitat l'exige. En dehors de la saison de reproduction, on a observé jusqu'à 15 à 30 buses en train de se nourrir au sol dans un seul grand champ, en particulier des juvéniles. En général, le type de recherche de nourriture le plus rare est le vol stationnaire. Une étude réalisée en Grande-Bretagne a indiqué que le vol stationnaire ne semble pas augmenter le succès de la chasse.
Mammifères

Français Une grande diversité de rongeurs peut être capturée si l'occasion se présente, car environ 60 espèces de rongeurs ont été répertoriées dans les aliments des buses variables. Il semble clair que les campagnols sont le type de proie le plus important pour les buses européennes. Presque toutes les études du continent font référence à l'importance, en particulier, des deux campagnols européens les plus nombreux et les plus largement répartis : le campagnol des champs ( Microtus arvalis ) de 28,5 g (1,01 oz) et le campagnol des champs ( Microtus agrestis ) un peu plus au nord de 40 g (1,4 oz) Dans le sud de l'Écosse , les campagnols des champs étaient l'espèce la mieux représentée dans les granulés, représentant 32,1 % des 581 granulés. Dans le sud de la Norvège , les campagnols des champs étaient à nouveau la principale nourriture dans les années où le nombre de campagnols était maximal, représentant 40,8 % des 179 proies en 1985 et 24,7 % des 332 proies en 1994. Au total, les rongeurs représentent 67,6 % et 58,4 % des aliments au cours de ces années de pic de population de campagnols. Cependant, dans les années de faible population de campagnols, la contribution des rongeurs au régime alimentaire était mineure. Jusqu'aux Pays- Bas à l'ouest , les campagnols des champs étaient la proie la plus régulière, représentant 19,6 % des 6624 proies dans une très grande étude. Les campagnols des champs étaient la principale nourriture enregistrée dans le centre de la Slovaquie , représentant 26,5 % des 606 proies. Le campagnol des champs, ou d'autres espèces de campagnols apparentés à certaines périodes, étaient également les principaux aliments en Ukraine (17,2 % des 146 proies) jusqu'en Russie, dans la réserve naturelle de la steppe de Privolshky (41,8 % des 74 proies) et à Samara (21,4 % des 183 proies). D'autres enregistrements de Russie et d'Ukraine montrent que les campagnols allaient d'une proie légèrement secondaire à pas moins de 42,2 % du régime alimentaire. En Biélorussie , les campagnols, y compris les espèces Microtus et les campagnols roussâtres ( Myodes glareolus ) de 18,4 g (0,65 oz) , représentaient en moyenne 34,8 % de la biomasse de 1 065 proies provenant de différentes zones d'étude sur une période de 4 ans. Au moins 12 espèces du genre Microtus sont connues pour être chassées par les buses variables et même ce chiffre est probablement conservateur, de plus des espèces similaires comme les lemmings seront capturées si elles sont disponibles.
D'autres rongeurs sont capturés en grande partie de manière opportuniste plutôt que par préférence. On sait que plusieurs souris des bois ( Apodemus ssp. ) sont capturées assez fréquemment, mais étant donné leur préférence pour les activités dans les bois plus profonds que les interfaces champ-forêt préférées, elles ne sont rarement que des aliments secondaires. Une exception était à Samara où la souris à cou jaune ( Apodemus flavicollis ), l'une des plus grandes de son genre avec 28,4 g (1,00 oz), représentait 20,9 %, la plaçant juste derrière le campagnol commun en importance. De même, les écureuils arboricoles sont facilement capturés mais rarement importants dans l'alimentation des buses en Europe, car les buses préfèrent apparemment éviter de prendre des proies dans les arbres et ne possèdent pas l'agilité généralement nécessaire pour capturer des quantités importantes d'écureuils arboricoles. Les quatre écureuils terrestres qui se trouvent (principalement) en Europe de l'Est sont également connus pour être la proie commune de la buse, mais peu d'analyses quantitatives ont été menées sur l'importance de ces relations prédateur-proie. Les proies de rongeurs capturées variaient en taille, allant de la souris des moissons eurasienne ( Micromys minutus ) de 7,8 g (0,28 oz) au rat musqué non indigène de 1 100 g (2,4 lb) ( Ondatra zibethicus ). Parmi les autres rongeurs capturés rarement ou dans des zones où les habitudes alimentaires des buses sont mal connues, on trouve les écureuils volants , les marmottes (probablement très jeunes si elles sont capturées vivantes), les tamias , les rats épineux , les hamsters , les rats-taupes , les gerbilles , les jirds et les gerboises et parfois un grand nombre de loirs , bien que ceux-ci soient nocturnes. Étonnamment, peu de recherches ont été menées sur le régime alimentaire des buses des steppes hivernant en Afrique australe, compte tenu de leur nombre. Cependant, il a été indiqué que les principales proies restantes sont constituées de rongeurs tels que la souris à quatre bandes ( Rhabdomys pumilio ) et les rats-taupes du Cap ( Georychus capensis ).
Outre les rongeurs, deux autres groupes de mammifères peuvent être considérés comme importants dans le régime alimentaire des buses variables. L'un de ces principaux types de proies importées dans le régime alimentaire des buses variables est celui des léporidés ou lagomorphes , en particulier le lapin européen ( Oryctolagus cuniculus ), qu'on trouve en grand nombre à l'état sauvage ou féral. Dans toutes les études alimentaires menées en Écosse, les lapins étaient très importants dans le régime alimentaire de la buse. Dans le sud de l'Écosse, les lapins constituaient 40,8 % des restes dans les nids et 21,6 % du contenu des pelotes, tandis que les lagomorphes (principalement des lapins mais aussi quelques jeunes lièvres ) étaient présents dans 99 % des restes à Moray , en Écosse . La richesse nutritionnelle par rapport aux proies les plus courantes ailleurs, comme les campagnols, pourrait expliquer la productivité élevée des buses ici. Par exemple, la taille des couvées était en moyenne deux fois plus importante là où les lapins étaient courants (Moray) que là où ils étaient rares ( Glen Urquhart ). En Irlande du Nord , une zone intéressante car dépourvue d'espèces indigènes de campagnols , les lapins étaient à nouveau la principale proie. Ici, les lagomorphes constituaient 22,5 % des proies en nombre et 43,7 % en biomasse. Alors que les lapins ne sont pas indigènes, bien qu'établis depuis longtemps, dans les îles britanniques, dans leur zone d'origine de la péninsule ibérique , les lapins sont tout aussi importants pour le régime alimentaire de la buse. À Murcie , en Espagne , les lapins étaient le mammifère le plus commun dans le régime alimentaire, représentant 16,8 % des 167 proies. Dans une grande étude menée dans le nord-est de l'Espagne, les lapins étaient dominants dans les aliments de la buse, représentant 66,5 % des 598 proies. Aux Pays-Bas , les lapins européens étaient les deuxièmes proies les plus nombreuses (19,1 % des 6624 proies) après les campagnols des champs et les plus gros contributeurs de biomasse aux nids (36,7 %). En dehors de ces zones riches en lapins (du moins historiquement), les levrauts de l'espèce de lièvre commun que l'on trouve en Europe peuvent être des proies supplémentaires importantes. Le lièvre d'Europe ( Lepus europaeus ) était la quatrième espèce de proie la plus importante dans le centre de la Pologne et la troisième espèce de proie la plus importante dans le kraï de Stavropol , en Russie . Les buses attaquent normalement les jeunes des lapins et des lièvres européens. La plupart des lapins capturés par les buses ont été estimés entre 159 et 550 g (5,6 à 19,4 oz) et, rarement, jusqu'à 700 g (1,5 lb) en poids. De même, dans différentes régions, le poids moyen des lièvres bruns capturés en Finlande était d'environ 500 g (1,1 lb). Un jeune lièvre variable ( Lepus timidus ) capturé en Norvège a été estimé à environ 1 000 g (2,2 lb). Cependant, les buses communes sont connues pour tuer parfois des lapins adultes. Cela peut être confirmé par les restes d'os de tarse de lapin de taille relativement grande, jusqu'à 64 mm de longueur.
L'autre type de proie mammifère important est celui des insectivores , parmi lesquels plus de 20 espèces sont connues pour être consommées par cette espèce, y compris presque toutes les espèces de musaraignes , de taupes et de hérissons trouvées en Europe. Les taupes sont particulièrement souvent capturées dans cet ordre, car comme c'est le cas pour les « trous de campagnols », les buses ont probablement tendance à surveiller les taupinières dans les champs pour voir s'il y a de l'activité et à plonger rapidement de leur perchoir lorsqu'un des mammifères souterrains apparaît. La taupe la plus répandue dans l'aire de répartition nord de la buse est la taupe européenne ( Talpa europaea ), qui pèse 98 g (3,5 oz ) et qui est l'une des proies non rongeurs les plus importantes pour l'espèce. Cette espèce était présente dans 55 % des 101 restes de Glen Urquhart , en Écosse , et était la deuxième espèce de proie la plus courante (18,6 %) dans 606 proies en Slovaquie . À Bari , en Italie , la taupe romaine ( Talpa romana ), de taille similaire à l'espèce européenne, était la principale proie mammifère identifiée, représentant 10,7 % du régime alimentaire. La gamme complète d'insectivores peut être consommée par les buses, allant du plus petit mammifère du monde (en poids), la musaraigne étrusque ( Suncus etruscus ) de 1,8 g (0,063 oz) à sans doute l'insectivore le plus lourd, le hérisson européen ( Erinaceus europaeus ) de 800 g (28 oz) . Les proies mammifères des buses communes autres que les rongeurs, les insectivores et les lagomorphes sont rarement consommées. Parfois, des belettes telles que la belette nivale ( Mustela nivalis ) et l'hermine ( Mustela erminea ) sont capturées, et des restes de jeunes martres des pins ( Martes martes ) et de putois européens adultes ( Mustela putorius ) ont été trouvés dans des nids de buses. De nombreux mammifères de grande taille, y compris des carnivores de taille moyenne tels que les chiens , les chats et les renards et divers ongulés , sont parfois mangés comme charogne par les buses, principalement pendant les mois d'hiver maigres. Les cerfs mort-nés sont également visités assez fréquemment.
Oiseaux

Lorsqu'elle attaque des oiseaux, la buse variable s'attaque principalement aux oisillons et aux oisillons d'oiseaux de petite et moyenne taille, principalement des passereaux mais aussi une variété de gibier à plumes , mais parfois aussi des adultes blessés, malades ou imprudents mais en bonne santé. Bien qu'elle soit capable de maîtriser des oiseaux plus gros qu'elle, la buse variable est généralement considérée comme manquant de l'agilité nécessaire pour capturer de nombreux oiseaux adultes, même des oiseaux à gibier qui seraient vraisemblablement des voleurs plus faibles compte tenu de leur corps relativement lourd et de leurs petites ailes. La quantité d'oisillons et d'oiseaux plus jeunes chassés par rapport aux adultes est cependant variable. Par exemple, dans les Alpes italiennes , 72 % des oiseaux capturés étaient des oisillons ou des juvéniles récemment envolés, 19 % étaient des oisillons et 8 % étaient des adultes. Au contraire, dans le sud de l'Écosse , même si les buses capturaient des proies d'oiseaux relativement grandes, principalement des tétras lyre ( Lagopus lagopus scotica ), 87 % des oiseaux capturés étaient des adultes. Au total, comme chez de nombreux oiseaux de proie qui sont loin d'être des spécialistes de la chasse aux oiseaux, les oiseaux constituent le groupe le plus diversifié dans le spectre des proies de la buse en raison du grand nombre et de la diversité des oiseaux, rares sont les rapaces qui ne les chassent pas au moins occasionnellement. Près de 150 espèces d'oiseaux ont été identifiées dans le régime alimentaire de la buse variable. En général, malgré le grand nombre de proies capturées, les oiseaux occupent généralement une position secondaire dans le régime alimentaire après les mammifères. Dans le nord de l'Écosse , les oiseaux étaient assez nombreux dans l'alimentation des buses. Les proies aviaires les plus souvent enregistrées et les deuxième et troisième espèces de proies les plus fréquentes (après les campagnols des champs) à Glen Urquhart étaient le pinson des arbres ( Fringilla coelebs ) et le pipit farlouse ( Anthus pratensis ) qui pesaient respectivement 23,9 g et 18,4 g. Les buses ont capturé 195 oisillons de ces espèces contre seulement 90 adultes. À Moray , la proie aviaire la plus fréquente et la deuxième espèce de proie la plus fréquente après le lapin était le pigeon ramier ( Columba palumbus ) qui pesait 480 g. Les buses ont capturé quatre fois plus d'adultes que d'oisillons.
Les oiseaux étaient la principale source de nourriture des buses variables dans les Alpes italiennes , où ils constituaient 46 % du régime alimentaire contre 29 % des mammifères, pour 146 proies. Les principales espèces de proies étaient ici des merles noirs d'Europe ( Turdus merula ) et des geais des chênes ( Garrulus glandarius ) pesant 103 g, bien que la plupart des oisillons aient été capturés. Les oiseaux pourraient également occuper la première place dans les années de faibles populations de campagnols dans le sud de la Norvège , en particulier les grives , à savoir le merle noir, la grive musicienne ( Turdus philomelos ) de 67,7 g (2,39 oz) et la grive mauvis ( Turdus iliacus ) de 61 g (2,2 oz) , qui représentaient collectivement 22,1 % des 244 proies en 1993. Dans le sud de l'Espagne, les oiseaux étaient en nombre égal à celui des mammifères dans le régime alimentaire, tous deux à 38,3 %, mais la plupart des restes étaient classés comme « oiseaux de taille moyenne non identifiés », bien que les espèces les plus souvent identifiées parmi celles qui pouvaient apparemment être déterminées étaient les geais des chênes et les perdrix rouges ( Alectoris rufa ). De même, dans le nord de l'Irlande , les oiseaux étaient à peu près égaux en importance à celui des mammifères, mais la plupart étaient des corvidés non identifiés . Dans le Seversky Donets , en Ukraine , les oiseaux et les mammifères représentaient 39,3 % de l'alimentation des buses. Les buses communes peuvent chasser près de 80 espèces de passereaux et presque tous les oiseaux de gibier disponibles. Comme beaucoup d'autres rapaces de grande taille, les oiseaux de gibier sont attrayants pour les buses en raison de leurs habitudes de vie au sol. Les buses étaient le prédateur le plus fréquent dans une étude sur les faisans juvéniles en Angleterre, représentant 4,3 % des 725 décès (contre 3,2 % pour les renards , 0,7 % pour les hiboux et 0,5 % pour les autres mammifères). roitelet huppé ( Regulus regulus ) de 5,2 g (0,18 oz) . Très peu d'oiseaux chassés par les buses pèsent plus de 500 g (1,1 lb). Cependant, il y a eu des massacres particulièrement importants d'oiseaux par les buses, y compris ceux qui pesaient plus de 1 000 g (2,2 lb), soit à peu près la plus grande taille moyenne d'une buse, notamment des adultes de colvert ( Anas platyrhynchos ), de tétras lyre ( Tetrao tetrix ), de faisan de Colchide (Phasianus colchicus ), grand corbeau ( Corvus corax ) et certains des plus grands goélands s'ils sont pris en embuscade sur leurs nids. La plus grande proie aviaire tuée par une buse, et peut-être la plus grande connue dans l'ensemble pour l'espèce, était une femelle adulte de grand tétras de l'Ouest ( Tetrao urogallus ) qui pesait environ 1 985 g (4,376 lb). Parfois, les buses chassent les jeunes de grands oiseaux tels que les hérons et les grues . D'autres proies aviaires diverses comprennent quelques espèces de sauvagine , la plupart des pigeons et des colombes disponibles , des coucous , des martinets , des grèbes , des râles , près de 20 oiseaux de rivage divers , des tubéreux , des huppes fasciées , des guêpiers et plusieurs types de pics . Les oiseaux dont les nids sont plus visibles ou plus ouverts sont plus susceptibles d'être attaqués, comme les oiseaux aquatiques, tandis que ceux dont les nids sont plus isolés ou inaccessibles, comme les pigeons/colombes et les pics, les adultes sont plus susceptibles d'être chassés.
Reptiles et amphibiens

Français La buse variable est peut-être le prédateur aviaire le plus régulier de reptiles et d'amphibiens en Europe, à l'exception des sections où elle est sympatrique avec l' aigle Jean-le-Blanc, qui se nourrit principalement de serpents . Au total, le spectre des proies des buses variables comprend près de 50 espèces de proies herpétologiques. Dans les études menées dans le nord et le sud de l'Espagne, les proies les plus nombreuses étaient numériquement toutes deux des reptiles, bien qu'en Biscaye (nord de l'Espagne), la proie la plus importante (19 %) ait été classée comme « serpents non identifiés ». À Murcie , la proie la plus nombreuse était le lézard ocellé ( Timon lepidus ), pesant 77,2 g (2,72 oz), avec 32,9 %. Au total, à Biscaye et à Murcie, les reptiles représentaient respectivement 30,4 % et 35,9 % des proies. Les résultats étaient similaires dans une étude distincte menée dans le nord-est de l'Espagne, où les reptiles représentaient 35,9 % des proies. À Bari , en Italie , les reptiles étaient la proie principale, constituant presque exactement la moitié de la biomasse, menés par le grand serpent fouet vert ( Hierophis viridiflavus ), avec 24,2 % de la masse alimentaire. Dans le kraï de Stavropol , en Russie , le lézard des sables ( Lacerta agilis ) de 20 g (0,71 oz) était la proie principale avec 23,7 % des 55 proies. orvet ( Anguis fragilis ) de 16 g (0,56 oz) , un lézard sans pattes, est devenu la proie la plus nombreuse des buses du sud de la Norvège au cours des années de faible population de campagnols, représentant 21,3 % des 244 proies en 1993 et était également commun même au cours de l'année de pointe des campagnols de 1994 (19 % des 332 proies). En Europe, presque tous les serpents sont des proies potentielles et la buse est connue pour être inhabituellement audacieuse lorsqu'elle poursuit et maîtrise de gros serpents tels que les couleuvres , mesurant jusqu'à près de 1,5 m (4 pi 11 po) de longueur, et des vipères en bonne santé et de grande taille, malgré le danger d'être frappée par de telles proies. Cependant, dans au moins un cas, le cadavre d'une buse femelle a été retrouvé envenimé sur le corps d'une vipère qu'elle avait tuée. Dans certaines parties de son aire de répartition, la buse commune prend l'habitude de capturer de nombreuses grenouilles et crapauds. Ce fut le cas dans la région de Moguilev en Biélorussie où la grenouille des marais ( Rana arvalis ), qui pèse 23 g (0,81 oz), a été capturée.) était la proie principale (28,5 %) sur plusieurs années, suivie par d'autres grenouilles et crapauds représentant 39,4 % du régime alimentaire au fil des ans. Dans le centre de l'Écosse , le crapaud commun ( Bufo bufo ) de 46 g (1,6 oz) était l'espèce de proie la plus nombreuse, représentant 21,7 % des 263 proies, tandis que la grenouille commune ( Rana temporaria ) constituait 14,7 % supplémentaires du régime alimentaire. Les grenouilles constituaient également environ 10 % du régime alimentaire dans le centre de la Pologne .
Invertébrés et autres proies
Lorsque les buses se nourrissent d'invertébrés, il s'agit principalement de vers de terre , de coléoptères et de chenilles en Europe, et elles semblent en grande partie être la proie de buses juvéniles aux compétences de chasse moins raffinées ou dans des zones aux hivers doux et aux insectes sociaux ou en essaimage abondants. Dans la plupart des études alimentaires, les invertébrés ne sont au mieux qu'un contributeur supplémentaire mineur au régime alimentaire de la buse. Néanmoins, une douzaine d'espèces de coléoptères environ ont été trouvées dans les aliments des buses d' Ukraine seulement. En hiver, dans le nord-est de l'Espagne, il a été constaté que les buses passaient largement des proies vertébrées généralement capturées au printemps et en été à un régime alimentaire principalement à base d'insectes . La plupart de ces proies n'étaient pas identifiées, mais les plus fréquemment identifiées étaient la mante religieuse européenne ( Mantis religiosa ) et la courtilière européenne ( Gryllotalpa gryllotalpa ). En Ukraine , 30,8 % de la nourriture en nombre se sont avérés être des insectes . En particulier dans les quartiers d'hiver comme en Afrique australe, les buses variables sont souvent attirées par les essaims de criquets et d'autres orthoptères. De cette façon, la buse des steppes peut refléter un migrateur similaire sur de longues distances des Amériques, la buse de Swainson , qui nourrit ses jeunes en grande partie de vertébrés nutritifs mais passe à une alimentation principalement à base d'insectes une fois qu'ils atteignent leurs lointaines aires d'hivernage en Amérique du Sud . En Érythrée , 18 buses des steppes migrantes de retour ont été observées en train de se nourrir ensemble d'essaims de sauterelles . Pour les buses des steppes hivernant au Zimbabwe , une source est allée jusqu'à les qualifier d'insectivores principalement, apparemment quelque peu spécialisées localement dans l'alimentation de termites . Le contenu de l'estomac des buses du Malawi était apparemment constitué en grande partie de sauterelles (en alternance avec des lézards ). Les poissons constituent la classe de proies la plus rare que l'on trouve dans l'alimentation de la buse variable. On a recensé quelques cas de prédation de poissons aux Pays-Bas , tandis qu'ailleurs, on sait qu'elle s'est nourrie d'anguilles et de carpes .
Relations prédatrices interspécifiques

Français Les buses variables cohabitent avec des dizaines d'autres oiseaux de proie dans leurs aires de reproduction, de résidence et d'hivernage. Il peut y avoir de nombreux autres oiseaux qui se chevauchent largement dans une certaine mesure dans la sélection des proies. De plus, leur préférence pour les interfaces forêt-champ est largement utilisée par de nombreux oiseaux de proie. Certaines des espèces les plus similaires par leur régime alimentaire sont le faucon crécerelle ( Falco tinniculus ), le busard Saint-Martin ( Circus cyaenus ) et l'aigle pomarin ( Clanga clanga ), sans parler de presque toutes les espèces européennes de chouettes, car toutes sauf deux peuvent préférer localement des rongeurs tels que les campagnols dans leur régime alimentaire. Le chevauchement alimentaire s'est avéré important entre les buses et les renards roux ( Vulpes vulpes ) en Pologne , avec 61,9 % de la sélection des proies se chevauchant par espèce bien que l'étendue du régime alimentaire du renard soit plus large et plus opportuniste. Les terriers de renards et les perchoirs de buses se sont révélés significativement plus proches des zones de forte concentration de campagnols par rapport à l'environnement général ici. Le seul autre Buteo européen largement répandu , la buse pattue, vient hiverner intensivement avec les buses variables. Elle a été trouvée dans le sud de la Suède, l'habitat, la chasse et la sélection des proies se chevauchaient souvent considérablement. Les buses pattues semblent préférer un habitat légèrement plus ouvert et ont capturé un peu moins de mulots que la buse variable. Les buses pattues planent également beaucoup plus fréquemment et sont plus enclines à chasser par vent fort. Les deux buses sont agressives l'une envers l'autre et s'excluent mutuellement des territoires d'alimentation hivernaux de la même manière qu'elles excluent leurs congénères. Dans le nord de l' Allemagne , le tampon de leurs préférences d'habitat explique apparemment l'absence d'effet sur l'occupation de l'un par l'autre entre les deux espèces de buses. Malgré une large gamme de chevauchement, on sait très peu de choses sur l'écologie des buses communes et à longues pattes là où elles coexistent. Cependant, on peut déduire de la préférence des espèces à longues pattes pour la prédation sur des proies différentes, telles que les rats-taupes aveugles , les écureuils terrestres , les hamsters et les gerbilles , et des campagnols généralement préférés par les espèces communes, qu'une concurrence sérieuse pour la nourriture est peu probable.
Un effet négatif plus direct a été observé dans la coexistence de la buse et de l'autour des palombes ( Accipiter gentilis ). Malgré la différence considérable entre les habitudes alimentaires des deux espèces, la sélection de l'habitat en Europe est largement similaire entre les buses et les autours. Les autours sont légèrement plus grands que les buses et sont des oiseaux plus puissants, agiles et généralement plus agressifs, et sont donc considérés comme dominants. Dans des études menées en Allemagne et en Suède, les buses se sont révélées moins sensibles aux perturbations que les autours, mais ont probablement été déplacées vers des sites de nidification inférieurs par les autours dominants. L'exposition des buses à un autour factice s'est avérée diminuer le succès de reproduction alors qu'il n'y avait aucun effet sur la reproduction des autours lorsqu'ils étaient exposés à un autour factice. Dans de nombreux cas, en Allemagne et en Suède , les autours ont déplacé les buses de leurs nids pour les prendre en charge. En Pologne , la productivité des buses était corrélée aux variations de la population de proies, en particulier les campagnols qui pouvaient varier de 10 à 80 par hectare, alors que les autours n'étaient apparemment pas affectés par les variations de proies ; les buses étaient ici au nombre de 1,73 couple par 10 km 2 (3,9 milles carrés) contre 1,63 couple par 10 km 2 (3,9 milles carrés) pour l'autour des palombes. En revanche, l'homologue légèrement plus grand des buses en Amérique du Nord, la buse à queue rousse (qui est également légèrement plus grande que l'autour des palombes américain, ce dernier étant en moyenne plus petit que l'autour des palombes européen) a un régime alimentaire plus similaire à celui de l'autour des palombes. Les buses à queue rousse ne sont pas invariablement dominées par les autours des palombes et sont souvent capables de les surpasser en raison d'une plus grande flexibilité alimentaire et d'habitat. De plus, les buses à queue rousse sont apparemment tout aussi capables de tuer les autours que ces derniers le sont de les tuer (les tueries sont plus unilatérales dans les interactions buse-autour en faveur de ce dernier). D'autres oiseaux de proie, y compris de nombreuses espèces de taille similaire ou légèrement plus grande que les buses communes elles-mêmes, peuvent dominer ou déplacer la buse, en particulier dans le but de s'emparer de leurs nids. Des espèces telles que le milan noir ( Milvus migrans ), l'aigle botté ( Hieraeetus pennatus ) et l' aigle tacheté sont connues pour déplacer les buses en train de nicher activement, bien que dans certains cas, les buses puissent tenter de se défendre. La large gamme d'accipitridés qui s'emparent des nids de buses est quelque peu inhabituelle. Plus généralement, les buses communes sont victimes du parasitisme des nids par les hiboux et les faucons, car aucun de ces autres types d'oiseaux de proie ne construit ses propres nids, mais ceux-ci peuvent régulièrement occuper des nids déjà abandonnés ou alternatifs plutôt que ceux que les buses utilisent activement. Même les oiseaux qui ne sont pas traditionnellement considérés comme des rapaces, comme les grands corbeaux , peuvent rivaliser avec les buses pour les sites de nidification. Dans les quartiers urbains du sud-ouest de l'Angleterre, il a été constaté que les faucons pèlerins ( Falco peregrinus ) harcelaient les buses de manière si persistante, entraînant dans de nombreux cas des blessures ou la mort des buses, les attaques ayant tendance à culminer pendant les saisons de reproduction du faucon et tendant à se concentrer sur les buses subadultes. Bien qu'elles soient souvent dominées dans les confrontations sur les sites de nidification par des rapaces de taille similaire, les buses semblent être plus audacieuses dans la compétition directe pour la nourriture avec d'autres rapaces en dehors du contexte de reproduction, et ont même été connues pour déplacer des oiseaux de proie plus gros comme le milan royal ( Milvus milvus ) et les buses femelles peuvent également dominer les autours mâles (qui sont beaucoup plus petits que l'autour femelle) lors de mises à mort disputées.

Les buses variables sont parfois menacées par la prédation d'autres oiseaux de proie. On sait que les autours des palombes ont chassé des buses dans quelques cas. Des rapaces beaucoup plus gros sont également connus pour avoir tué quelques buses, notamment des aigles des steppes ( Aquila nipalensis ) sur des buses des steppes migratrices en Israël . D'autres cas de prédation sur des buses ont impliqué des aigles royaux , des aigles impériaux ( Aquila heliaca ), des aigles de Bonelli ( Aquila fasciata ) et des aigles à queue blanche ( Haliaeetus albicilla ) en Europe. En plus de s'attaquer à des buses adultes, les aigles à queue blanche sont connus pour élever des buses avec leurs propres petits. Il s'agit très probablement de cas d'aigles emportant de jeunes oisillons de buses avec l'intention de les prédation mais, pour des raisons obscures, sans les tuer. Au lieu de cela, la mère aigle vient couver la jeune buse. Malgré la différence de régime alimentaire des deux espèces, les pygargues à queue blanche réussissent étonnamment bien à élever les jeunes buses (qui sont visiblement beaucoup plus petites que leurs propres oisillons) jusqu'à l'envol. Des études menées en Lituanie sur le régime alimentaire des pygargues à queue blanche ont révélé que la prédation sur les buses communes était plus fréquente que prévu, avec 36 restes de buses trouvés en 11 ans d'étude du régime alimentaire estival des pygargues à queue blanche. Alors que les buses oisillons étaient plusieurs fois plus vulnérables à la prédation que les buses adultes dans les données lituaniennes, les buses de la région ont dépensé beaucoup de temps et d'énergie pendant la fin de la période de nidification pour essayer de protéger leurs nids. Le prédateur le plus dangereux des buses est cependant presque certainement le grand-duc d'Europe ( Bubo bubo ). Il s'agit d'un très grand hibou dont la masse corporelle moyenne est environ trois à quatre fois supérieure à celle d'une buse. Le grand-duc, bien qu'il chasse souvent de petits mammifères qui chevauchent largement ceux sélectionnés par les buses, est considéré comme un « superprédateur » qui constitue une menace majeure pour presque tous les oiseaux de proie coexistants, détruisant avec brio des couvées entières d'autres oiseaux de proie et tuant des rapaces adultes même aussi gros que des aigles. En raison de leur grand nombre dans les habitats de bordure, les buses constituent souvent une part importante du régime alimentaire du grand-duc. Les grands-ducs, comme d'autres grands hiboux, s'approprient également facilement les nids des buses. En République tchèque et au Luxembourg, la buse était la troisième et la cinquième espèce de proie la plus fréquente pour les grands-ducs, respectivement. La réintroduction des grands-ducs dans certaines régions d' Allemagne a un léger effet délétère sur l'occupation locale des buses variables. Le seul facteur d'épargne est la différence temporelle (la buse nichant plus tard dans l'année que le grand-duc) et les buses peuvent localement éviter de nicher à proximité d'une famille active de grands-ducs. Comme l'écologie de la population hivernante est relativement peu étudiée, un hibou très grand similaire au sommet de la chaîne alimentaire aviaire, le grand-duc de Verreaux ( Bubo lacteus ), est le seul prédateur connu des buses des steppes hivernantes en Afrique australe. Bien qu'ils ne soient pas connus comme prédateurs des buses, d'autres grands hiboux mangeurs de campagnols sont connus pour déplacer ou être évités par les buses nicheuses, comme la chouette lapone ( Strix nebulosa ) et la chouette de l'Oural ( Strix uralensis ). Contrairement aux grands oiseaux de proie, on ne sait pratiquement rien des prédateurs mammifères des buses variables, bien que plusieurs oisillons et oisillons soient probablement déprédés par des mammifères.
Les buses variables représentent rarement une menace pour les autres oiseaux de proie, mais peuvent occasionnellement tuer quelques-unes de celles de plus petite taille. La buse est un prédateur connu des éperviers d'Europe ( Accipiter nisus ) de 237 g, des faucons crécerelles de 184 g et des faucons crécerelles naumanni de 152 g . Étonnamment, étant donné les habitudes nocturnes de cette proie, le groupe d'oiseaux de proie que la buse chasse le plus est celui des hiboux. Les proies connues des hiboux incluent 419 g (14,8 oz) de chouettes effraies ( Tyto alba ), 92 g (3,2 oz) de petits-ducs européens ( Otus scops ), 475 g (16,8 oz) de chouettes hulottes ( Strix aluco ), 169 g (6,0 oz) de chevêches d' Athéna ( Athene noctua ), 138 g (4,9 oz) de chouettes de Tengmalm ( Aegolius funereus ), 286 g (10,1 oz) de hiboux des marais ( Asio otus ) et 355 g (12,5 oz) de hiboux des marais ( Asio flammeus ). Malgré leur taille relativement grande, les chouettes hulottes sont connues pour éviter les buses, car il existe plusieurs cas où elles les chassent.
Reproduction

Territoires de nidification et densité
Français Les domaines vitaux des buses variables sont généralement de 0,5 à 2 km 2 (0,19 à 0,77 mille carré). La taille du territoire de reproduction semble généralement être corrélée à l'approvisionnement en nourriture. Dans une étude allemande, la portée était de 0,8 à 1,8 km 2 (0,31 à 0,69 mille carré) avec une moyenne de 1,26 km 2 (0,49 mille carré). Certaines des plus faibles densités de couples de buses variables semblent provenir de Russie . Par exemple, dans la réserve naturelle de Kerzhenets , la densité enregistrée était de 0,6 couple pour 100 km 2 (39 mille carré) et la distance moyenne des voisins les plus proches était de 3,8 km (2,4 milles carrés). La région de Snowdonia , dans le nord du Pays de Galles, comptait un couple par 9,7 km² ( 3,7 milles carrés) avec une distance moyenne de 1,95 km (1,21 milles) ; dans la région adjacente de Migneint , la présence de couples était de 7,2 km² ( 2,8 milles carrés), avec une distance moyenne de 1,53 km (0,95 milles). Dans le massif de Teno , aux îles Canaries , la densité moyenne a été estimée à 23 couples par 100 km² ( 39 milles carrés), semblable à celle d'une population continentale moyenne. Sur un autre groupe d'îles, en Crète, la densité de couples était plus faible, à 5,7 couples par 100 km² ( 39 milles carrés) ; ici, les buses ont tendance à avoir une distribution irrégulière, certaines dans des oliveraies à faible intensité de récolte, mais leur présence est en fait plus courante dans les zones agricoles que naturelles. Alpes italiennes , on a enregistré entre 1993 et 1996 entre 28 et 30 couples par 100 km2 ( 39 miles carrés). Dans le centre de l'Italie, la densité moyenne était inférieure, soit 19,74 couples par 100 km2 ( 39 miles carrés). On connaît des zones de densité plus élevée que celles mentionnées ci-dessus. Deux zones des Midlands de l'Angleterre ont montré des occupations territoriales de 81 et 22 couples par 100 km2 ( 39 miles carrés). Les fortes densités de buses y étaient associées à des proportions élevées de pâturages non améliorés et de forêts matures dans les territoires estimés. Des densités similaires de buses variables ont été estimées dans le centre de la Slovaquie à l'aide de deux méthodes différentes, indiquant ici des densités de 96 à 129 couples par 100 km2 ( 39 miles carrés). Malgré les affirmations issues de l'étude sur les Midlands anglais, où l'espèce aurait la plus forte densité de territoire connue, un nombre allant de 32 à 51 couples dans une zone boisée de seulement 22 km2 ( 8,5 miles carrés) en République tchèque semble certainement dépasser même ces densités. L'étude tchèque a émis l'hypothèse que la fragmentation de la forêt dans la gestion humaine des terres pour les moutons sauvages et les cerfs , créant des concentrations exceptionnelles de proies telles que les campagnols, et le manque d'habitat approprié dans les régions environnantes pour cette densité exceptionnellement élevée.
Dans la réserve paysagère de Neeruti , dans le nord de l'Estonie (superficie de 1 250 ha), Marek Vahula a trouvé 9 nids peuplés en 1989 et 1990. Un nid a été trouvé en 1982 et est apparemment le plus ancien nid connu qui soit encore peuplé aujourd'hui.

Les buses variables maintiennent leur territoire par des parades aériennes. En Europe, le comportement territorial commence généralement en février. Cependant, les parades ne sont pas rares tout au long de l'année chez les couples résidents, en particulier chez les mâles, et peuvent susciter des parades similaires chez les voisins. Chez les buses variables, les oiseaux effectuent généralement des cercles en hauteur, en spirale vers le haut avec des ailes légèrement relevées. Les cercles en hauteur mutuels entre couples durent parfois longtemps, en particulier pendant la période précédant ou pendant la saison de reproduction. Lors des parades mutuelles, un couple peut se suivre à 10–50 m (33–164 pieds) en vol horizontal. Pendant les parades mutuelles, le mâle peut se livrer à des battements d'ailes profonds exagérés ou à des culbutes en zigzag, apparemment en réponse à la femelle trop éloignée. Deux ou trois couples peuvent parfois tourner ensemble et jusqu'à 14 adultes individuels ont été enregistrés sur des sites de parade établis. Des danses aériennes de buses variables ont été enregistrées au printemps et à l'automne, généralement par le mâle mais parfois par la femelle, presque toujours avec beaucoup de cris. Leurs danses aériennes sont de type montagnes russes, avec un mouvement ascendant jusqu'à ce qu'elles commencent à décrocher, mais parfois agrémentées de boucles ou de tonneaux au sommet. Ensuite, dans la danse aérienne, ils plongent sur les ailes plus ou moins fermées avant de les déployer et de s'élancer à nouveau, des mouvements ascendants allant jusqu'à 30 m (98 pieds), avec des chutes en piqué allant jusqu'à au moins 60 m (200 pieds). Ces danses peuvent être répétées en séries de 10 à 20. Au point culminant de la danse aérienne, les ondulations deviennent progressivement plus superficielles, ralentissant souvent et se terminant directement sur un perchoir. Diverses autres parades aériennes comprennent le vol à basse altitude ou le zigzag entre les arbres, souvent avec des battements profonds et des mouvements ascendants exagérés qui montrent le motif sous les ailes aux rivaux perchés en dessous. Des grappins avec les serres et parfois des roues vers le bas avec les pieds entrelacés ont été enregistrés chez les buses et, comme chez de nombreux rapaces, sont probablement le point culminant physique de la démonstration territoriale agressive, en particulier entre les mâles. Malgré la nature très territoriale des buses et leur dévotion à un seul partenaire et à un seul lieu de reproduction chaque été, il existe un cas d'un trio polyandre de buses nichant aux îles Canaries .
Nids
Les buses variables ont tendance à construire un nid volumineux de bâtons, de brindilles et souvent de bruyère . Généralement, les nids mesurent entre 1 et 1,2 m de diamètre et 60 cm de profondeur. Avec la réutilisation au fil des ans, le diamètre peut atteindre ou dépasser 1,5 m et le poids des nids peut dépasser 200 kg. Les nids actifs ont tendance à être tapissés de verdure, le plus souvent constituée de feuillage à feuilles larges, mais parfois aussi de joncs ou d'algues localement. La hauteur du nid dans les arbres est généralement de 3 à 25 m, généralement près du tronc principal ou de la béquille principale de l'arbre. En Allemagne , les arbres utilisés pour la nidification étaient principalement des hêtres rouges ( Fagus sylvatica ) (dans 337 cas), tandis que 84 autres se trouvaient dans des chênes divers . Les buses ont été observées nichaient presque exclusivement dans des pins en Espagne à une hauteur moyenne de 14,5 m (48 pieds). Les arbres sont généralement utilisés comme lieu de nidification, mais elles utiliseront également des rochers ou des falaises si les arbres ne sont pas disponibles. Dans une étude anglaise, les buses avaient un penchant surprenant pour la nidification sur des berges bien végétalisées et, en raison de la richesse de l'habitat environnant et de la population de proies, étaient en fait plus productives que les nids situés dans d'autres endroits ici. De plus, quelques nids au sol ont été enregistrés dans des zones agricoles à forte concentration de proies aux Pays-Bas . Dans les Alpes italiennes , 81 % des 108 nids se trouvaient sur des falaises. La buse variable n'a généralement pas la propension de son homologue néarctique, la buse à queue rousse , à nicher occasionnellement sur ou à proximité de structures artificielles (souvent dans des zones fortement urbanisées), mais en Espagne, certains couples ont été observés en train de nicher le long du périmètre de bâtiments abandonnés. Les couples ont souvent plusieurs nids, mais certains couples peuvent en utiliser un pendant plusieurs années consécutives. Deux à quatre nids alternés sur un territoire sont typiques pour les buses variables, en particulier celles qui se reproduisent plus au nord de leur aire de répartition.
Reproduction et œufs

La saison de reproduction commence à des moments différents en fonction de la latitude. La saison de reproduction de la buse variable peut avoir lieu dès janvier à avril, mais elle s'étend généralement de mars à juillet dans une grande partie du Paléarctique . Dans les parties septentrionales de l'aire de répartition, la saison de reproduction peut durer de mai à août. L'accouplement a généralement lieu sur ou à proximité du nid et dure environ 15 secondes, se produisant généralement plusieurs fois par jour. Les œufs sont généralement pondus à des intervalles de 2 à 3 jours. La taille de la couvée peut varier de 2 à 6, une couvée relativement importante pour un accipitridé. Les buses plus au nord et à l'ouest portent généralement des couvées plus grandes, qui comptent en moyenne plus de 3, que celles plus à l'est et au sud. En Espagne, la taille moyenne de la couvée est d'environ 2 à 2,3. Sur 4 sites dans différentes parties de l'Europe, 43 % avaient une couvée de 2, 41 % avaient une couvée de 3, les couvées de 1 et 4 constituaient chacune environ 8 %. Les dates de ponte sont remarquablement constantes dans toute la Grande-Bretagne . Il existe cependant des différences très significatives dans la taille de la couvée entre les zones d'étude britanniques. Celles-ci ne suivent aucun gradient latitudinal et il est probable que des facteurs locaux tels que l'habitat et la disponibilité des proies soient des déterminants plus importants de la taille de la couvée. Les œufs sont de couleur blanche sur le fond, de forme plutôt ronde avec des marques sporadiques rouges à brunes parfois légèrement visibles. Dans la race nominale, la taille des œufs est de 49,8 à 63,8 mm (1,96 à 2,51 pouces) de hauteur sur 39,1 à 48,2 mm (1,54 à 1,90 pouces) de diamètre avec une moyenne de 55 mm × 44 mm (2,2 pouces × 1,7 pouces) pour 600 œufs. Français Chez la race vulpinus , la hauteur des œufs est de 48 à 63 mm (1,9 à 2,5 pouces) sur 39,2 à 47,5 mm (1,54 à 1,87 pouces) avec une moyenne de 54,2 mm × 42,8 mm (2,13 pouces × 1,69 pouces) pour 303 œufs. Les œufs sont généralement pondus de fin mars à début avril dans l'extrême sud, parfois en avril dans la majeure partie de l'Europe, jusqu'en mai et peut-être même début juin dans l'extrême nord. Si les œufs sont perdus par un prédateur (y compris les humains) ou échouent d'une autre manière, les buses variables ne pondent généralement pas de couvées de remplacement, mais elles ont été enregistrées, même avec 3 tentatives de couvée par une seule femelle. La femelle fait la plupart mais pas la totalité de l'incubation, le faisant pendant un total de 33 à 35 jours. La femelle reste au nid pour élever les jeunes au début, le mâle apportant toutes les proies. Vers 8 à 12 jours, le mâle et la femelle apportent tous deux des proies, mais la femelle continue de se charger de l'alimentation jusqu'à ce que les jeunes puissent déchiqueter leur propre proie.
Développement des jeunes
Une fois l'éclosion commencée, il peut falloir 48 heures pour que le poussin se détache. L'éclosion peut avoir lieu sur 3 à 7 jours, les nouveaux oisillons pesant en moyenne environ 45 g (1,6 oz) de masse corporelle. Souvent, le plus jeune oisillon meurt de faim, en particulier dans les couvées de trois ou plus. Chez les oisillons, le premier duvet est remplacé par un duvet plus long et plus grossier à environ 7 jours d'âge, les premières vraies plumes apparaissant entre 12 et 15 jours. Les jeunes sont presque entièrement emplumés plutôt que duveteux à environ un mois d'âge et peuvent également commencer à se nourrir. Les premières tentatives de quitter le nid ont souvent lieu vers 40-50 jours, en moyenne généralement 40-45 chez les buses nominales en Europe, mais plus rapidement en moyenne 40-42 chez vulpinus . L'envol se produit généralement entre 43 et 54 jours, mais dans les cas extrêmes jusqu'à 62 jours. Français Le dimorphisme sexuel est apparent chez les oisillons européens, les femelles pesant souvent environ 1 000 g (2,2 lb) contre 780 g (1,72 lb) chez les mâles. Après avoir quitté le nid, les buses restent généralement à proximité, mais chez les buses migratrices, il y a un mouvement plus définitif généralement vers le sud. L'indépendance totale est généralement recherchée 6 à 8 semaines après l'envol. Les oiseaux de 1ère année restent généralement dans la zone d'hivernage pendant l'été suivant, puis retournent à proximité de la zone d'origine, puis migrent à nouveau vers le sud sans se reproduire. Le suivi radio suggère que la plupart des dispersions, même les dispersions relativement précoces, des buses juvéniles se font de manière indépendante plutôt que par l'exil des parents, comme cela a été enregistré chez certains autres oiseaux de proie. En général, chez les buses communes, les frères et sœurs restent assez proches les uns des autres après avoir été séparés de leurs parents et forment une sorte de groupe social, bien que les parents tolèrent généralement leur présence sur leur territoire jusqu'à ce qu'ils pondent une autre couvée. Cependant, le groupe social des frères et sœurs se dissout vers l'âge d'un an. Les buses juvéniles sont subordonnées aux adultes lors de la plupart des rencontres et ont tendance à éviter les confrontations directes et les territoires activement défendus jusqu'à ce qu'elles atteignent l'âge approprié (généralement au moins 2 ans). C'était également le cas pour les buses juvéniles des steppes hivernant en Afrique australe, bien que dans certains cas, les juvéniles aient réussi à voler des proies aux adultes.

Taux de réussite de la reproduction
De nombreux facteurs peuvent influer sur le succès de reproduction des buses variables. Parmi ceux-ci figurent principalement les populations de proies, l'habitat, les niveaux de perturbation et de persécution et la compétition intraspécifique. En Allemagne, la compétition intra- et interspécifique, la forme du plumage, la date de ponte, les niveaux de précipitations et les perturbations anthropiques sur le territoire de reproduction, par ordre décroissant, sont considérés comme les facteurs les plus importants du succès de reproduction. Dans une étude d'accompagnement, il a été constaté que seulement 17 % des oiseaux adultes des deux sexes présents dans une zone d'étude allemande produisaient 50 % de leur progéniture, de sorte que le succès de reproduction peut être inférieur à celui perçu et que de nombreuses buses adultes, pour des raisons inconnues, peuvent ne pas tenter de se reproduire du tout. Un succès de reproduction élevé a été détecté à Argyll , en Écosse , probablement en raison de populations de proies abondantes (lapins) mais aussi probablement d'un taux local de persécution plus faible qu'ailleurs dans les îles britanniques. Ici, le nombre moyen d'oisillons était de 1,75 contre 0,82–1,41 dans d'autres parties de la Grande-Bretagne. Midlands anglais, on a constaté que le succès de reproduction, tant en termes de taille de couvée que de nombre moyen d'oisillons, était relativement élevé, grâce encore une fois à de fortes populations de proies. Le succès de reproduction était plus faible plus loin des peuplements d'arbres importants dans les Midlands et la plupart des échecs de nidification qui pouvaient être déterminés se produisaient au stade de l'incubation, peut-être en corrélation avec la prédation des œufs par les corvidés . Plus important encore que la proie, la fin de l'hiver et le début du printemps se sont avérés être probablement le principal facteur de succès de reproduction chez les buses du sud de la Norvège . Ici, même dans les années de pic de campagnols , le succès de nidification pouvait être considérablement entravé par de fortes chutes de neige à ce stade crucial. En Norvège, de grandes couvées de 3+ n'étaient attendues que dans les années où la couverture neigeuse était minimale, les populations de campagnols étaient élevées et les pluies plus légères en mai-juin. Dans les Alpes italiennes , le nombre moyen d'oisillons par couple était de 1,07. 33,4 % des tentatives de nidification ont échoué selon une étude réalisée dans le sud-ouest de l'Allemagne , avec une moyenne de 1,06 pour toutes les tentatives de nidification et de 1,61 pour toutes les tentatives réussies. En Allemagne, les conditions météorologiques et les populations de rongeurs semblent être les principaux facteurs de réussite de la nidification. Dans la région de Murcie , en Espagne, contrairement à la Biscaye au nord, les niveaux de compétition interspécifique sont plus élevés entre les aigles bottés et les autours des palombesne semble pas avoir eu d'effet négatif sur le succès de reproduction en raison de populations de proies plus abondantes (lapins à nouveau) à Murcie qu'en Biscaye.
Dans la région de Westphalie en Allemagne, on a constaté que les formes de couleurs intermédiaires étaient plus productives que celles qui étaient plus foncées ou plus claires. Pour des raisons qui ne sont pas entièrement claires, on a apparemment trouvé moins de parasites affectant les couvées de buses à plumage intermédiaire que les phénotypes foncés et clairs , en particulier des niveaux de mélanine plus élevés se sont avérés plus attrayants pour les organismes parasites qui affectent la santé de la progéniture de la buse. La composition de l'habitat et sa relation avec les perturbations humaines étaient des variables importantes pour les phénotypes foncés et clairs, mais moins importantes pour les individus intermédiaires. Ainsi, les pressions de sélection résultant de différents facteurs ne variaient pas beaucoup entre les sexes, mais variaient entre les trois phénotypes de la population. Le succès de la reproduction dans les zones où vivent des lapins sauvages européens a été considérablement affecté par la myxomatose du lapin et la maladie hémorragique du lapin , qui ont toutes deux fortement réduit la population de lapins sauvages. Le succès de reproduction dans les zones autrefois riches en lapins a été enregistré comme diminuant de 2,6 à 0,9 jeune par couple. L'âge de la première reproduction chez plusieurs buses radio-équipées a montré qu'un seul mâle s'est reproduit dès son 2e été (à environ un an). On a constaté qu'un nombre significativement plus élevé de buses commençaient à se reproduire au cours du 3e été, mais les tentatives de reproduction peuvent être individuellement erratiques compte tenu de la disponibilité de l'habitat, de la nourriture et des partenaires. L'espérance de vie moyenne était estimée à 6,3 ans à la fin des années 1950, mais c'était à une époque de forte persécution où les humains causaient 50 à 80 % des décès de buses. Dans un contexte plus moderne avec des taux de persécution réduits au niveau régional, la durée de vie attendue peut être plus élevée (peut-être parfois supérieure à 10 ans), mais elle reste très variable en raison d'une grande variété de facteurs.
Statut

La buse variable est l'un des rapaces les plus nombreux de son aire de répartition. Il s'agit presque certainement de l'oiseau de proie diurne le plus nombreux en Europe. Selon des estimations prudentes, la population totale ne serait pas inférieure à 700 000 couples en Europe, ce qui représente plus du double des estimations totales pour les quatre autres rapaces considérés comme les plus communs : l' épervier d'Europe (plus de 340 000 couples), le faucon crécerelle (plus de 330 000 couples) et l' autour des palombes (plus de 160 000 couples). Ferguson-Lees et al. ont estimé que la population totale de la buse variable s'élevait à près de 5 millions de couples, mais ils incluaient à l'époque les espèces aujourd'hui séparées de buses orientales et himalayennes dans ces chiffres. Ces chiffres sont peut-être excessifs, mais la population totale de buses variables dépassera certainement largement les sept chiffres. Plus récemment, l' UICN a estimé que la buse variable (sans les sous-espèces himalayenne et orientale) comptait entre 2,1 et 3,7 millions d'oiseaux, ce qui ferait de cette buse l'un des membres les plus nombreux de toutes les familles des accipitridés (les estimations pour les éperviers d'Eurasie, les buses à queue rousse et les autours des palombes peuvent également dépasser les 2 millions). En 1991, outre leur absence en Islande , après avoir été nicheuses jusqu'en 1910, les buses ont recolonisé l'Irlande dans les années 1950 et ont augmenté dans les années 1990 à 26 couples. L'alimentation supplémentaire aurait aidé la population de buses irlandaises à rebondir, en particulier là où les lapins ont diminué. La plupart des autres pays ont au moins quatre chiffres de couples reproducteurs. Dans les années 1990, d'autres pays comme la Grande-Bretagne , la France , la Suisse , la République tchèque , la Pologne , la Suède , la Biélorussie et l'Ukraine comptaient tous des couples à cinq chiffres, tandis que l'Allemagne comptait environ 140 000 couples et la Russie européenne pourrait en avoir 500 000. Entre 44 000 et 61 000 couples nichaient en Grande-Bretagne en 2001, leur nombre augmentant progressivement après les persécutions passées, la modification de l'habitat et la réduction des proies, ce qui en fait de loin le rapace diurne le plus abondant dans cette région. En Westphalie , en Allemagne, la population de buses a presque triplé au cours des dernières décennies. Les buses de Westphalie bénéficient probablement d'un climat moyen de plus en plus chaud, ce qui accroît à son tour la vulnérabilité des campagnols. Cependant, le taux d'augmentation a été significativement plus élevé chez les mâles que chez les femelles, en partie à cause de la réintroduction de grands-ducs d'Europe dans la région qui s'attaquent aux nids (y compris à la mère couveuse), ce qui peut à son tour exercer une pression excessive sur la population locale de buses.
Au moins 238 buses variables tuées par persécution ont été récupérées en Angleterre entre 1975 et 1989, en grande partie par empoisonnement. La persécution n'a pas significativement différé à aucun moment en raison de cette période et les taux de persécution n'ont pas diminué, pas plus qu'ils ne l'ont fait lorsqu'on les compare aux taux de la dernière enquête sur ce sujet en 1981. Bien qu'une certaine persécution persiste en Angleterre, elle est probablement légèrement moins courante aujourd'hui. La buse variable s'est avérée être le rapace le plus vulnérable aux décès par collision avec les lignes électriques en Espagne, probablement parce qu'elle est l'un des oiseaux de grande taille les plus communs, et avec le grand corbeau , elle a représenté près d'un tiers des électrocutions enregistrées. bioindicateur idéal , car elle est affectée par une gamme de contaminations par les pesticides et les métaux par la pollution comme les autres rapaces, mais y est largement résistante au niveau de la population. En retour, cela permet aux biologistes d'étudier (et de récolter si nécessaire) les buses de manière intensive et leur environnement sans affecter leur population globale. L'absence d'effet peut être due à l'adaptabilité de la buse ainsi qu'à sa chaîne alimentaire terrestre relativement courte, qui l'expose à moins de risques de contamination et d'épuisement de population que les rapaces qui se nourrissent davantage de proies aquatiques (comme certains grands aigles) ou d'autres oiseaux (comme les faucons ). Les buses variables sont rarement vulnérables à l'amincissement de la coquille des œufs par le DDT comme le sont d'autres rapaces, mais un amincissement de la coquille des œufs a été enregistré. D'autres facteurs qui affectent négativement les rapaces ont été étudiés chez les buses variables : les helminthes , l'avipoxvirus et divers autres virus .
Galerie
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Au zoo de Hamerton , en Angleterre
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En vol, Devon, Angleterre. Il y a environ 40 000 couples reproducteurs au Royaume-Uni
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Œuf, Collection Musée de Wiesbaden
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Une jeune buse baguée
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Œuf infertile de buse ( Buteo buteo ).