Évolution

L'évolution est le changement des caractéristiques héréditaires des populations biologiques au cours des générations successives. Elle se produit lorsque des processus évolutifs tels que la sélection naturelle et la dérive génétique agissent sur la variation génétique, ce qui fait que certaines caractéristiques deviennent plus ou moins communes au sein d'une population au fil des générations successives. Le processus d'évolution a donné naissance à la biodiversité à tous les niveaux de l'organisation biologique .

La théorie scientifique de l'évolution par sélection naturelle a été conçue indépendamment par deux naturalistes britanniques, Charles Darwin et Alfred Russel Wallace , au milieu du XIXe siècle pour expliquer pourquoi les organismes sont adaptés à leur environnement physique et biologique. La théorie a été exposée en détail pour la première fois dans le livre de Darwin De l'origine des espèces . L'évolution par sélection naturelle est établie par des faits observables sur les organismes vivants : (1) il arrive souvent que la progéniture soit plus nombreuse que ce qui peut survivre ; (2) les traits varient selon les individus en ce qui concerne leur morphologie , leur physiologie et leur comportement ; (3) des traits différents confèrent des taux de survie et de reproduction différents ( aptitude différentielle ) ; et (4) des traits peuvent être transmis de génération en génération ( héritabilité de l'aptitude). Au cours des générations successives, les membres d'une population sont donc plus susceptibles d'être remplacés par la progéniture de parents présentant des caractéristiques favorables à cet environnement.

Au début du XXe siècle, les idées concurrentes sur l'évolution ont été réfutées et l'évolution a été combinée à l'hérédité mendélienne et à la génétique des populations pour donner naissance à la théorie évolutionniste moderne. Dans cette synthèse, la base de l'hérédité réside dans les molécules d'ADN qui transmettent l'information de génération en génération. Les processus qui modifient l'ADN dans une population comprennent la sélection naturelle, la dérive génétique, la mutation et le flux génétique .

Toutes les formes de vie sur Terre, y compris l'humanité , partagent un dernier ancêtre commun universel (LUCA), qui a vécu il y a environ 3,5 à 3,8 milliards d'années. Le registre fossile comprend une progression du graphite biogénique primitif aux fossiles de tapis microbiens organismes multicellulaires fossilisés . Les modèles existants de biodiversité ont été façonnés par la formation répétée de nouvelles espèces ( spéciation ), les changements au sein des espèces ( anagenèse ) et la perte d'espèces ( extinction ) tout au long de l' histoire évolutive de la vie sur Terre. morphologiques et biochimiques ont tendance à être plus similaires parmi les espèces qui partagent un ancêtre commun plus récent , ce qui a historiquement été utilisé pour reconstruire les arbres phylogénétiques , bien que la comparaison directe des séquences génétiques soit une méthode plus courante aujourd'hui.

Les biologistes évolutionnistes ont continué à étudier divers aspects de l'évolution en formulant et en testant des hypothèses ainsi qu'en élaborant des théories basées sur des preuves obtenues sur le terrain ou en laboratoire et sur des données générées par les méthodes de la biologie mathématique et théorique . Leurs découvertes ont influencé non seulement le développement de la biologie, mais aussi d'autres domaines, notamment l'agriculture, la médecine et l'informatique .

L'évolution des organismes se produit par le biais de changements dans les caractéristiques héréditaires, c'est-à-dire les caractéristiques héritées d'un organisme. Chez l'homme, par exemple, la couleur des yeux est une caractéristique héréditaire et un individu peut hériter du « trait des yeux marrons » de l'un de ses parents. Les traits héréditaires sont contrôlés par les gènes et l'ensemble complet des gènes du génome d'un organisme (matériel génétique) est appelé son génotype .

L'ensemble des traits observables qui constituent la structure et le comportement d'un organisme est appelé son phénotype . Certains de ces traits proviennent de l'interaction de son génotype avec l'environnement tandis que d'autres sont neutres. Certaines caractéristiques observables ne sont pas héritées. Par exemple, la peau bronzée provient de l'interaction entre le génotype d'une personne et la lumière du soleil ; ainsi, le bronzage n'est pas transmis aux enfants. Le phénotype est la capacité de la peau à bronzer lorsqu'elle est exposée au soleil. Cependant, certaines personnes bronzent plus facilement que d'autres, en raison de différences de variation génotypique ; un exemple frappant est celui des personnes atteintes du trait héréditaire de l'albinisme , qui ne bronzent pas du tout et sont très sensibles aux coups de soleil .

Les caractères héréditaires sont transmis d'une génération à l'autre via l'ADN , une molécule qui code l'information génétique. L'ADN est un long biopolymère composé de quatre types de bases. La séquence de bases le long d'une molécule d'ADN particulière spécifie l'information génétique, d'une manière similaire à une séquence de lettres formant une phrase. Avant qu'une cellule ne se divise, l'ADN est copié, de sorte que chacune des deux cellules résultantes héritera de la séquence d'ADN. Les portions d'une molécule d'ADN qui spécifient une seule unité fonctionnelle sont appelées gènes ; différents gènes ont des séquences de bases différentes. Dans les cellules, chaque long brin d'ADN est appelé chromosome . L'emplacement spécifique d'une séquence d'ADN dans un chromosome est appelé locus . Si la séquence d'ADN à un locus varie entre les individus, les différentes formes de cette séquence sont appelées allèles. Les séquences d'ADN peuvent changer par mutation, produisant de nouveaux allèles. Si une mutation se produit dans un gène, le nouvel allèle peut affecter le trait que le gène contrôle, modifiant le phénotype de l'organisme. Cependant, bien que cette simple correspondance entre un allèle et un trait fonctionne dans certains cas, la plupart des traits sont influencés par plusieurs gènes de manière quantitative ou épistatique .

L'évolution peut se produire s'il existe une variation génétique au sein d'une population. La variation provient de mutations dans le génome, de remaniements génétiques par reproduction sexuée et de migrations entre populations ( flux génétique ). Malgré l'introduction constante de nouvelles variations par mutation et flux génétique, la majeure partie du génome d'une espèce est très similaire chez tous les individus de cette espèce. Cependant, les découvertes dans le domaine de la biologie du développement évolutif ont démontré que même des différences relativement petites dans le génotype peuvent conduire à des différences spectaculaires dans le phénotype à la fois au sein d'une espèce et entre les espèces.

Le phénotype d'un organisme individuel résulte à la fois de son génotype et de l'influence de l'environnement dans lequel il a vécu. La ​​synthèse évolutionniste moderne définit l'évolution comme le changement au fil du temps de cette variation génétique. La fréquence d'un allèle particulier deviendra plus ou moins prévalente par rapport aux autres formes de ce gène. La variation disparaît lorsqu'un nouvel allèle atteint le point de fixation , c'est-à-dire lorsqu'il disparaît de la population ou remplace entièrement l'allèle ancestral.

Les mutations sont des changements dans la séquence d'ADN du génome d'une cellule et sont la source ultime de variation génétique dans tous les organismes. Lorsque des mutations se produisent, elles peuvent altérer le produit d'un gène , empêcher le gène de fonctionner ou n'avoir aucun effet.

Environ la moitié des mutations dans les régions codantes des gènes codant des protéines sont délétères, l’autre moitié est neutre. Un faible pourcentage du total des mutations dans cette région confère un avantage en termes de fitness. Certaines des mutations dans d’autres parties du génome sont délétères, mais la grande majorité sont neutres. Quelques-unes sont bénéfiques.

Les mutations peuvent impliquer la duplication de larges sections d'un chromosome (généralement par recombinaison génétique ), ce qui peut introduire des copies supplémentaires d'un gène dans un génome. Les copies supplémentaires de gènes sont une source majeure de la matière première nécessaire à l'évolution de nouveaux gènes. Ceci est important car la plupart des nouveaux gènes évoluent au sein de familles de gènes à partir de gènes préexistants qui partagent des ancêtres communs. Par exemple, l' œil humain utilise quatre gènes pour créer des structures qui détectent la lumière : trois pour la vision des couleurs et un pour la vision nocturne ; tous les quatre descendent d'un seul gène ancestral.

De nouveaux gènes peuvent être générés à partir d'un gène ancestral lorsqu'une copie dupliquée mute et acquiert une nouvelle fonction. Ce processus est plus facile une fois qu'un gène a été dupliqué car il augmente la redondance du système ; un gène de la paire peut acquérir une nouvelle fonction tandis que l'autre copie continue à remplir sa fonction d'origine. D'autres types de mutations peuvent même générer des gènes entièrement nouveaux à partir d'ADN auparavant non codant, un phénomène appelé naissance de gènes de novo .

La génération de nouveaux gènes peut également impliquer la duplication de petites parties de plusieurs gènes, ces fragments se recombinant ensuite pour former de nouvelles combinaisons avec de nouvelles fonctions ( mélange d'exons ). Lorsque de nouveaux gènes sont assemblés à partir du mélange de parties préexistantes, les domaines agissent comme des modules avec des fonctions indépendantes simples, qui peuvent être mélangés pour produire de nouvelles combinaisons avec des fonctions nouvelles et complexes. Par exemple, les synthases de polycétides sont de grandes enzymes qui fabriquent des antibiotiques ; elles contiennent jusqu'à 100 domaines indépendants qui catalysent chacun une étape du processus global, comme une étape dans une chaîne de montage.

Les porcelets sangliers sont un exemple de mutation . Ils sont de couleur camouflage et présentent un motif caractéristique de rayures longitudinales sombres et claires. Cependant, des mutations du récepteur de la mélanocortine 1 ( MC1R ) perturbent ce motif. La majorité des races porcines portent des mutations MC1R perturbant la couleur de type sauvage et différentes mutations provoquant une coloration noire dominante.

Chez les organismes asexués , les gènes sont hérités ensemble, ou liés , car ils ne peuvent pas se mélanger avec les gènes d'autres organismes pendant la reproduction. En revanche, la progéniture des organismes sexués contient des mélanges aléatoires de chromosomes de leurs parents qui sont produits par assortiment indépendant. Dans un processus apparenté appelé recombinaison homologue , les organismes sexués échangent de l'ADN entre deux chromosomes correspondants. La recombinaison et le réassortiment ne modifient pas les fréquences des allèles, mais changent plutôt les allèles qui sont associés les uns aux autres, produisant une progéniture avec de nouvelles combinaisons d'allèles. Le sexe augmente généralement la variation génétique et peut augmenter le taux d'évolution.

Le double coût du sexe a été décrit pour la première fois par John Maynard Smith . Le premier coût est que chez les espèces sexuellement dimorphiques, un seul des deux sexes peut avoir des petits. Ce coût ne s'applique pas aux espèces hermaphrodites, comme la plupart des plantes et de nombreux invertébrés . Le deuxième coût est que tout individu qui se reproduit sexuellement ne peut transmettre que 50 % de ses gènes à sa progéniture, et encore moins à chaque nouvelle génération. Pourtant, la reproduction sexuée est le moyen de reproduction le plus courant chez les eucaryotes et les organismes multicellulaires. L' hypothèse de la Reine rouge a été utilisée pour expliquer l'importance de la reproduction sexuée comme moyen de permettre une évolution et une adaptation continues en réponse à la coévolution avec d'autres espèces dans un environnement en constante évolution. Une autre hypothèse est que la reproduction sexuée est principalement une adaptation pour favoriser la réparation recombinatoire précise des dommages dans l'ADN germinal, et qu'une diversité accrue est un sous-produit de ce processus qui peut parfois être bénéfique sur le plan adaptatif.

Le flux génétique est l'échange de gènes entre populations et entre espèces. Il peut donc être une source de variation nouvelle pour une population ou une espèce. Le flux génétique peut être causé par le mouvement d'individus entre des populations distinctes d'organismes, comme cela peut être le cas pour le mouvement de souris entre des populations intérieures et côtières, ou le mouvement de pollen entre des populations d'herbes tolérantes aux métaux lourds et des populations sensibles aux métaux lourds.

Le transfert de gènes entre espèces comprend la formation d' organismes hybrides et le transfert horizontal de gènes . Le transfert horizontal de gènes est le transfert de matériel génétique d'un organisme à un autre organisme qui n'est pas sa progéniture ; ce phénomène est le plus courant chez les bactéries. En médecine, cela contribue à la propagation de la résistance aux antibiotiques , car lorsqu'une bactérie acquiert des gènes de résistance, elle peut les transférer rapidement à d'autres espèces. Un transfert horizontal de gènes de bactéries à des eucaryotes tels que la levure Saccharomyces cerevisiae et le charançon du haricot adzuki Callosobruchus chinensis a eu lieu. Un exemple de transfert à plus grande échelle est celui des rotifères bdelloïdes eucaryotes , qui ont reçu une gamme de gènes de bactéries, de champignons et de plantes. Les virus peuvent également transporter de l'ADN entre organismes, permettant le transfert de gènes même à travers des domaines biologiques .

Des transferts de gènes à grande échelle ont également eu lieu entre les ancêtres des cellules eucaryotes et des bactéries, lors de l'acquisition de chloroplastes et de mitochondries . Il est possible que les eucaryotes eux-mêmes soient issus de transferts horizontaux de gènes entre bactéries et archées .

Certains changements héréditaires ne peuvent pas être expliqués par des changements dans la séquence des nucléotides de l'ADN. Ces phénomènes sont classés comme des systèmes d'hérédité épigénétique. La méthylation de l'ADN marquant la chromatine , les boucles métaboliques auto-entretenues, le silençage génique par interférence ARN et la conformation tridimensionnelle des protéines (comme les prions ) sont des domaines dans lesquels des systèmes d'hérédité épigénétique ont été découverts au niveau de l'organisme. Les biologistes du développement suggèrent que des interactions complexes dans les réseaux génétiques et la communication entre les cellules peuvent conduire à des variations héréditaires qui peuvent sous-tendre certains mécanismes de la plasticité et de la canalisation du développement . L'hérédité peut également se produire à des échelles encore plus grandes. Par exemple, l'hérédité écologique à travers le processus de construction de niche est définie par les activités régulières et répétées des organismes dans leur environnement. Cela génère un héritage d'effets qui modifient et alimentent en retour le régime de sélection des générations suivantes. D'autres exemples d'hérédité dans l'évolution qui ne sont pas sous le contrôle direct des gènes incluent l'hérédité des traits culturels et la symbiogenèse .

D'un point de vue néodarwinien , l'évolution se produit lorsque les fréquences des allèles changent au sein d'une population d'organismes qui se reproduisent entre eux, par exemple, l'allèle de la couleur noire devenant plus commun dans une population de papillons de nuit. Les mécanismes qui peuvent conduire à des changements dans les fréquences des allèles comprennent la sélection naturelle, la dérive génétique et le biais de mutation.

L'évolution par sélection naturelle est le processus par lequel les traits qui améliorent la survie et la reproduction deviennent plus courants dans les générations successives d'une population. Elle incarne trois principes :

• Il existe une variation au sein des populations d’organismes en ce qui concerne la morphologie, la physiologie et le comportement (variation phénotypique).
• Des caractéristiques différentes confèrent des taux de survie et de reproduction différents (aptitude différentielle).
• Ces traits peuvent être transmis de génération en génération (hérédité de la forme physique).

La progéniture produite est supérieure à ce qui peut survivre, et ces conditions engendrent une compétition entre les organismes pour la survie et la reproduction. Par conséquent, les organismes dotés de caractéristiques qui leur confèrent un avantage sur leurs concurrents sont plus susceptibles de transmettre leurs caractéristiques à la génération suivante que ceux dont les caractéristiques ne confèrent pas d'avantage. Cette téléonomie est la qualité par laquelle le processus de sélection naturelle crée et préserve des caractéristiques qui sont apparemment adaptées aux rôles fonctionnels qu'elles remplissent. Les conséquences de la sélection comprennent l'accouplement non aléatoire et l'auto-stop génétique .

Le concept central de la sélection naturelle est la capacité évolutive d'un organisme. La capacité évolutive est mesurée par la capacité d'un organisme à survivre et à se reproduire, ce qui détermine l'importance de sa contribution génétique à la génération suivante. Cependant, la capacité évolutive n'est pas la même que le nombre total de descendants : elle est plutôt indiquée par la proportion de générations suivantes qui portent les gènes d'un organisme. Par exemple, si un organisme pouvait bien survivre et se reproduire rapidement, mais que sa progéniture était trop petite et trop faible pour survivre, cet organisme apporterait peu de contribution génétique aux générations futures et aurait donc une faible capacité évolutive.

Si un allèle augmente la fitness plus que les autres allèles de ce gène, alors à chaque génération, cet allèle a une probabilité plus élevée de devenir commun au sein de la population. Ces traits sont dits « sélectionnés pour ». Des exemples de traits qui peuvent augmenter la fitness sont une survie améliorée et une fécondité accrue . Inversement, la fitness inférieure causée par la présence d'un allèle moins bénéfique ou délétère fait que cet allèle devient probablement plus rare : ils sont « sélectionnés contre ».

Il est important de noter que l'aptitude d'un allèle n'est pas une caractéristique fixe ; si l'environnement change, des traits auparavant neutres ou nocifs peuvent devenir bénéfiques et des traits auparavant bénéfiques devenir nocifs. Cependant, même si la direction de la sélection s'inverse de cette façon, les traits qui ont été perdus dans le passé peuvent ne pas réévoluer sous une forme identique. Cependant, une réactivation de gènes dormants, tant qu'ils n'ont pas été éliminés du génome et n'ont été supprimés que pendant des centaines de générations, peut conduire à la réapparition de traits que l'on pensait perdus, comme les pattes arrières chez les dauphins, les dents chez les poulets, les ailes chez les phasmes aptères, les queues et les mamelons supplémentaires chez les humains, etc. De tels « retours en arrière » sont connus sous le nom d'atavismes .

La sélection naturelle au sein d’une population pour un trait qui peut varier selon une plage de valeurs, comme la taille, peut être classée en trois types différents. Le premier est la sélection directionnelle , qui est un changement de la valeur moyenne d’un trait au fil du temps, par exemple lorsque les organismes grandissent lentement. Deuxièmement, la sélection disruptive est une sélection pour des valeurs de trait extrêmes et aboutit souvent à ce que deux valeurs différentes deviennent les plus courantes, avec une sélection contre la valeur moyenne. Cela se produit lorsque les organismes de petite ou de grande taille ont un avantage, mais pas ceux de taille moyenne. Enfin, dans la sélection stabilisatrice, il y a une sélection contre les valeurs de trait extrêmes aux deux extrémités, ce qui entraîne une diminution de la variance autour de la valeur moyenne et une diminution de la diversité. Cela amènerait, par exemple, les organismes à avoir finalement une taille similaire.

La sélection naturelle fait généralement de la nature la mesure par rapport à laquelle les individus et les traits individuels ont plus ou moins de chances de survivre. La « nature » dans ce sens fait référence à un écosystème , c'est-à-dire à un système dans lequel les organismes interagissent avec tous les autres éléments, physiques et biologiques , de leur environnement local. Eugene Odum , l'un des fondateurs de l'écologie, a défini un écosystème comme : « Toute unité qui comprend tous les organismes... dans une zone donnée interagissant avec l'environnement physique de telle sorte qu'un flux d'énergie conduit à une structure trophique clairement définie, à une diversité biotique et à des cycles de matériaux (c'est-à-dire à des échanges de matériaux entre les parties vivantes et non vivantes) au sein du système... » Chaque population au sein d'un écosystème occupe une niche distincte , ou position, avec des relations distinctes avec les autres parties du système. Ces relations impliquent le cycle de vie de l'organisme, sa position dans la chaîne alimentaire et son aire de répartition géographique. Cette large compréhension de la nature permet aux scientifiques de délimiter des forces spécifiques qui, ensemble, constituent la sélection naturelle.

La sélection naturelle peut agir à différents niveaux d'organisation , tels que les gènes, les cellules, les organismes individuels, les groupes d'organismes et les espèces. La sélection peut agir à plusieurs niveaux simultanément. Un exemple de sélection se produisant en dessous du niveau de l'organisme individuel sont les gènes appelés transposons , qui peuvent se répliquer et se propager dans tout un génome. La ​​sélection à un niveau supérieur à l'individu, comme la sélection de groupe , peut permettre l'évolution de la coopération.

La dérive génétique est la fluctuation aléatoire des fréquences d'allèles au sein d'une population d'une génération à l'autre. Lorsque les forces de sélection sont absentes ou relativement faibles, les fréquences d'allèles sont tout aussi susceptibles de dériver vers le haut ou vers le bas à chaque génération successive, car les allèles sont sujets à une erreur d'échantillonnage . Cette dérive cesse lorsqu'un allèle finit par se fixer, soit en disparaissant de la population, soit en remplaçant entièrement les autres allèles. La dérive génétique peut donc éliminer certains allèles d'une population uniquement par le hasard. Même en l'absence de forces de sélection, la dérive génétique peut entraîner la séparation de deux populations distinctes qui commencent avec la même structure génétique en deux populations divergentes avec des ensembles d'allèles différents.

Selon la théorie neutre de l'évolution moléculaire, la plupart des changements évolutifs sont le résultat de la fixation de mutations neutres par dérive génétique. Dans ce modèle, la plupart des changements génétiques dans une population sont donc le résultat d'une pression de mutation constante et d'une dérive génétique. Cette forme de la théorie neutre a été débattue car elle ne semble pas correspondre à certaines variations génétiques observées dans la nature. Une version mieux étayée de ce modèle est la théorie presque neutre , selon laquelle une mutation qui serait effectivement neutre dans une petite population n'est pas nécessairement neutre dans une grande population. D'autres théories suggèrent que la dérive génétique est éclipsée par d'autres forces stochastiques de l'évolution, telles que l'auto-stop génétique, également connu sous le nom de brouillon génétique. Un autre concept est l'évolution neutre constructive (CNE), qui explique que des systèmes complexes peuvent émerger et se propager dans une population par des transitions neutres en raison des principes de capacité excédentaire, de présuppression et de cliquet, et il a été appliqué dans des domaines allant des origines du spliceosome à l'interdépendance complexe des communautés microbiennes .

Le temps nécessaire à un allèle neutre pour se fixer par dérive génétique dépend de la taille de la population ; la fixation est plus rapide dans les populations plus petites. Le nombre d'individus dans une population n'est pas critique, mais plutôt une mesure connue sous le nom de taille effective de la population. La population effective est généralement plus petite que la population totale car elle prend en compte des facteurs tels que le niveau de consanguinité et le stade du cycle de vie dans lequel la population est la plus petite. La taille effective de la population peut ne pas être la même pour chaque gène dans la même population.

Il est généralement difficile de mesurer l’importance relative des processus de sélection et de neutralité, y compris la dérive. L’importance comparative des forces adaptatives et non adaptatives dans la conduite du changement évolutif est un domaine de recherche actuel .

Le biais de mutation est généralement conçu comme une différence dans les taux attendus pour deux types différents de mutation, par exemple, le biais de transition-transversion, le biais GC-AT, le biais de délétion-insertion. Ceci est lié à l'idée de biais développemental . Haldane et Fisher ont soutenu que, comme la mutation est une faible pression facilement surmontée par la sélection, les tendances à la mutation seraient inefficaces sauf dans des conditions d'évolution neutre ou de taux de mutation extraordinairement élevés. Cet argument des pressions opposées a longtemps été utilisé pour rejeter la possibilité de tendances internes à l'évolution, jusqu'à ce que l'ère moléculaire suscite un regain d'intérêt pour l'évolution neutre.

Noboru Sueoka et Ernst Freese ont suggéré que des biais systématiques dans la mutation pourraient être responsables des différences systématiques dans la composition génomique des GC entre les espèces. L'identification d'une souche mutatrice d'E. coli biaisée en GC en 1967, ainsi que la proposition de la théorie neutre , ont établi la plausibilité des explications mutationnelles des modèles moléculaires, qui sont maintenant courantes dans la littérature sur l'évolution moléculaire.

Français Par exemple, les biais de mutation sont fréquemment invoqués dans les modèles d'utilisation des codons. De tels modèles incluent également les effets de la sélection, suivant le modèle mutation-sélection-dérive, qui autorise à la fois les biais de mutation et la sélection différentielle basée sur les effets sur la traduction. Les hypothèses de biais de mutation ont joué un rôle important dans le développement de la réflexion sur l'évolution de la composition du génome, y compris les isochores. Différents biais d'insertion ou de délétion dans différents taxons peuvent conduire à l'évolution de différentes tailles de génome. L'hypothèse de Lynch concernant la taille du génome repose sur des biais mutationnels en faveur de l'augmentation ou de la diminution de la taille du génome.

Cependant, les hypothèses mutationnelles sur l'évolution de la composition ont vu leur portée réduite lorsqu'il a été découvert que (1) la conversion génique biaisée par GC contribue de manière importante à la composition des organismes diploïdes tels que les mammifères et (2) les génomes bactériens présentent fréquemment une mutation biaisée par AT.

La réflexion contemporaine sur le rôle des biais de mutation reflète une théorie différente de celle de Haldane et Fisher. Des travaux plus récents ont montré que la théorie originale des « pressions » suppose que l'évolution est basée sur la variation permanente : lorsque l'évolution dépend d'événements de mutation qui introduisent de nouveaux allèles, les biais mutationnels et développementaux dans l'introduction de la variation (biais d'arrivée) peuvent imposer des biais à l'évolution sans nécessiter une évolution neutre ou des taux de mutation élevés. Plusieurs études rapportent que les mutations impliquées dans l'adaptation reflètent des biais de mutation courants bien que d'autres contestent cette interprétation.

La recombinaison permet aux allèles d'un même brin d'ADN de se séparer. Cependant, le taux de recombinaison est faible (environ deux événements par chromosome par génération). Par conséquent, les gènes proches les uns des autres sur un chromosome ne peuvent pas toujours être mélangés les uns aux autres et les gènes proches les uns des autres ont tendance à être hérités ensemble, un phénomène connu sous le nom de liaison . Cette tendance est mesurée en trouvant la fréquence à laquelle deux allèles apparaissent ensemble sur un seul chromosome par rapport aux attentes , ce qui est appelé leur déséquilibre de liaison . Un ensemble d'allèles qui est généralement hérité dans un groupe est appelé un haplotype . Cela peut être important lorsqu'un allèle dans un haplotype particulier est fortement bénéfique : la sélection naturelle peut provoquer un balayage sélectif qui entraînera également une augmentation de la fréquence des autres allèles de l'haplotype dans la population ; cet effet est appelé auto-stop génétique ou brouillon génétique. Le brouillon génétique causé par le fait que certains gènes neutres sont génétiquement liés à d’autres qui sont soumis à la sélection peut être partiellement capturé par une taille de population efficace appropriée.

Un cas particulier de sélection naturelle est la sélection sexuelle, qui est une sélection de tout trait qui augmente le succès d'accouplement en augmentant l'attrait d'un organisme pour des partenaires potentiels. Les traits qui ont évolué par sélection sexuelle sont particulièrement importants chez les mâles de plusieurs espèces animales. Bien que favorisés par la sexualité, des traits tels que des bois encombrants, des cris d'accouplement, une grande taille corporelle et des couleurs vives attirent souvent la prédation, ce qui compromet la survie des mâles individuels. Ce désavantage de survie est compensé par un succès reproductif plus élevé chez les mâles qui présentent ces traits sélectionnés sexuellement, difficiles à simuler .

L’évolution influence tous les aspects de la forme et du comportement des organismes. Les adaptations comportementales et physiques spécifiques qui résultent de la sélection naturelle sont particulièrement importantes. Ces adaptations augmentent la forme physique en facilitant des activités telles que la recherche de nourriture, l’évitement des prédateurs ou l’attraction de partenaires. Les organismes peuvent également répondre à la sélection en coopérant les uns avec les autres, généralement en aidant leurs proches ou en s’engageant dans une symbiose mutuellement bénéfique . À plus long terme, l’évolution produit de nouvelles espèces en divisant les populations ancestrales d’organismes en nouveaux groupes qui ne peuvent ou ne veulent pas se croiser. Ces résultats de l’évolution sont distingués en fonction de l’échelle de temps comme macroévolution et microévolution. La macroévolution fait référence à l’évolution qui se produit au niveau de l’espèce ou au-dessus, en particulier la spéciation et l’extinction, tandis que la microévolution fait référence à des changements évolutifs plus petits au sein d’une espèce ou d’une population, en particulier des changements dans la fréquence des allèles et l’adaptation. La macroévolution est le résultat de longues périodes de microévolution. Ainsi, la distinction entre micro- et macroévolution n’est pas fondamentale – la différence réside simplement dans le temps impliqué. Cependant, dans la macroévolution, les caractéristiques de l’espèce entière peuvent être importantes. Par exemple, une grande variation entre les individus permet à une espèce de s’adapter rapidement à de nouveaux habitats , réduisant ainsi le risque d’extinction, tandis qu’une large répartition géographique augmente les chances de spéciation, en rendant plus probable l’isolement d’une partie de la population. En ce sens, la microévolution et la macroévolution peuvent impliquer une sélection à différents niveaux – la microévolution agissant sur les gènes et les organismes, tandis que les processus macroévolutifs tels que la sélection des espèces agissant sur des espèces entières et affectant leurs taux de spéciation et d’extinction.

Une idée fausse courante est que l'évolution a des objectifs, des plans à long terme ou une tendance innée au « progrès », comme l'expriment des croyances telles que l'orthogenèse et l'évolutionnisme ; en réalité, cependant, l'évolution n'a pas d'objectif à long terme et ne produit pas nécessairement une plus grande complexité. Bien que des espèces complexes aient évolué, elles sont le résultat de l'augmentation du nombre global d'organismes, et les formes de vie simples restent encore plus courantes dans la biosphère. Par exemple, l'écrasante majorité des espèces sont des procaryotes microscopiques, qui constituent environ la moitié de la biomasse mondiale malgré leur petite taille et constituent la grande majorité de la biodiversité terrestre. Les organismes simples ont donc été la forme de vie dominante sur Terre tout au long de son histoire et continuent d'être la principale forme de vie jusqu'à nos jours, la vie complexe n'apparaissant plus diversifiée que parce qu'elle est plus visible . En effet, l’évolution des micro-organismes est particulièrement importante pour la recherche évolutionnaire puisque leur reproduction rapide permet l’étude de l’évolution expérimentale et l’observation de l’évolution et de l’adaptation en temps réel.

L'adaptation est le processus qui rend les organismes mieux adaptés à leur habitat. Le terme adaptation peut également faire référence à un trait important pour la survie d'un organisme. Par exemple, l'adaptation des dents des chevaux au broyage de l'herbe. En utilisant le terme adaptation pour le processus évolutif et trait adaptatif pour le produit (la partie ou la fonction corporelle), les deux sens du mot peuvent être distingués. Les adaptations sont produites par la sélection naturelle. Les définitions suivantes sont dues à Theodosius Dobzhansky :

1. L'adaptation est le processus évolutif par lequel un organisme devient mieux capable de vivre dans son ou ses habitats.
2. L'adaptabilité est l'état d'adaptation : le degré auquel un organisme est capable de vivre et de se reproduire dans un ensemble donné d'habitats.
3. Un trait adaptatif est un aspect du modèle de développement de l’organisme qui permet ou augmente la probabilité de survie et de reproduction de cet organisme.

L'adaptation peut entraîner soit l'acquisition d'une nouvelle caractéristique, soit la perte d'une caractéristique ancestrale. Un exemple qui illustre les deux types de changement est l'adaptation bactérienne à la sélection d'antibiotiques, avec des changements génétiques provoquant une résistance aux antibiotiques en modifiant la cible du médicament ou en augmentant l'activité des transporteurs qui pompent le médicament hors de la cellule. D'autres exemples frappants sont la bactérie Escherichia coli qui a développé la capacité d'utiliser l'acide citrique comme nutriment dans une expérience de laboratoire à long terme , Flavobacterium qui a développé une nouvelle enzyme qui permet à ces bactéries de se développer sur les sous-produits de la fabrication du nylon, et la bactérie du sol Sphingobium qui a développé une voie métabolique entièrement nouvelle qui dégrade le pesticide synthétique pentachlorophénol . Une idée intéressante mais toujours controversée est que certaines adaptations pourraient augmenter la capacité des organismes à générer de la diversité génétique et à s'adapter par sélection naturelle (en augmentant l'évolutivité des organismes).

L'adaptation se produit par la modification progressive de structures existantes. Par conséquent, des structures ayant une organisation interne similaire peuvent avoir des fonctions différentes dans des organismes apparentés. Cela résulte de l'adaptation d'une structure ancestrale unique pour fonctionner de différentes manières. Les os des ailes de chauve-souris, par exemple, sont très similaires à ceux des pieds de souris et des mains de primates , en raison de la descendance de toutes ces structures d'un ancêtre mammifère commun. Cependant, comme tous les organismes vivants sont apparentés dans une certaine mesure, même des organes qui semblent avoir peu ou pas de similitude structurelle, comme les yeux des arthropodes , des calmars et des vertébrés , ou les membres et les ailes des arthropodes et des vertébrés, peuvent dépendre d'un ensemble commun de gènes homologues qui contrôlent leur assemblage et leur fonction ; c'est ce qu'on appelle l'homologie profonde .

Au cours de l'évolution, certaines structures peuvent perdre leur fonction d'origine et devenir des structures vestigiales. De telles structures peuvent avoir peu ou pas de fonction dans une espèce actuelle, mais avoir une fonction claire dans des espèces ancestrales ou d'autres espèces étroitement apparentées. Les exemples incluent les pseudogènes , les restes non fonctionnels des yeux chez les poissons aveugles vivant dans des grottes, les ailes chez les oiseaux incapables de voler, la présence d'os de la hanche chez les baleines et les serpents, et les traits sexuels chez les organismes qui se reproduisent par reproduction asexuée. Les exemples de structures vestigiales chez les humains incluent les dents de sagesse , le coccyx , l' appendice vermiforme , et d'autres vestiges comportementaux tels que la chair de poule et les réflexes primitifs .

Cependant, de nombreux traits qui semblent être de simples adaptations sont en fait des exaptations : des structures adaptées à l'origine à une fonction, mais qui, par coïncidence, sont devenues quelque peu utiles à une autre fonction au cours du processus. Un exemple est le lézard africain Holaspis guentheri , qui a développé une tête extrêmement plate pour se cacher dans les crevasses, comme on peut le voir en observant ses proches parents. Cependant, chez cette espèce, la tête est devenue si aplatie qu'elle aide à glisser d'un arbre à l'autre - une exaptation. Au sein des cellules, des machines moléculaires telles que les flagelles bactériens ​​et les machines de tri des protéines ont évolué par le recrutement de plusieurs protéines préexistantes qui avaient auparavant des fonctions différentes. Un autre exemple est le recrutement d'enzymes issues de la glycolyse et du métabolisme xénobiotique pour servir de protéines structurelles appelées cristallines dans les lentilles des yeux des organismes.

Un domaine de recherche actuel en biologie du développement évolutif est la base développementale des adaptations et des exaptations. Cette recherche porte sur l'origine et l'évolution du développement embryonnaire et sur la façon dont les modifications du développement et des processus développementaux produisent de nouvelles caractéristiques. Ces études ont montré que l'évolution peut modifier le développement pour produire de nouvelles structures, telles que des structures osseuses embryonnaires qui se développent en mâchoire chez d'autres animaux au lieu de former une partie de l' oreille moyenne chez les mammifères . Il est également possible que des structures qui ont été perdues au cours de l'évolution réapparaissent en raison de changements dans les gènes du développement, comme une mutation chez les poulets qui fait que les embryons développent des dents similaires à celles des crocodiles. Il devient désormais clair que la plupart des altérations de la forme des organismes sont dues à des changements dans un petit ensemble de gènes conservés.

Les interactions entre organismes peuvent produire à la fois des conflits et des coopérations. Lorsque l'interaction se produit entre des paires d'espèces, comme un pathogène et un hôte , ou un prédateur et sa proie, ces espèces peuvent développer des ensembles d'adaptations correspondants. Dans ce cas, l'évolution d'une espèce entraîne des adaptations chez une seconde espèce. Ces changements chez la seconde espèce entraînent à leur tour de nouvelles adaptations chez la première espèce. Ce cycle de sélection et de réponse est appelé coévolution. Un exemple est la production de tétrodotoxine chez le triton à peau rugueuse et l'évolution de la résistance à la tétrodotoxine chez son prédateur, la couleuvre rayée commune . Dans cette paire prédateur-proie, une course aux armements évolutive a produit des niveaux élevés de toxine chez le triton et des niveaux correspondants élevés de résistance à la toxine chez le serpent.

Les interactions coévolutives entre espèces ne sont pas toutes conflictuelles. De nombreux cas d’interactions mutuellement bénéfiques ont été observés. Par exemple, une coopération extrême existe entre les plantes et les champignons mycorhiziens qui poussent sur leurs racines et aident la plante à absorber les nutriments du sol. Il s’agit d’une relation réciproque , car les plantes fournissent aux champignons des sucres issus de la photosynthèse . Ici, les champignons se développent à l’intérieur des cellules végétales, ce qui leur permet d’échanger des nutriments avec leurs hôtes, tout en envoyant des signaux qui suppriment le système immunitaire de la plante .

Des coalitions entre organismes de la même espèce ont également évolué. Un cas extrême est l' eusocialité que l'on trouve chez les insectes sociaux, comme les abeilles , les termites et les fourmis , où les insectes stériles nourrissent et gardent le petit nombre d'organismes d'une colonie qui sont capables de se reproduire. À une échelle encore plus petite, les cellules somatiques qui composent le corps d'un animal limitent leur reproduction afin de pouvoir maintenir un organisme stable, qui soutient ensuite un petit nombre de cellules germinales de l'animal pour produire une progéniture. Dans ce cas, les cellules somatiques répondent à des signaux spécifiques qui leur indiquent de croître, de rester telles qu'elles sont ou de mourir. Si les cellules ignorent ces signaux et se multiplient de manière inappropriée, leur croissance incontrôlée provoque le cancer .

Une telle coopération au sein des espèces peut avoir évolué grâce au processus de sélection de parenté , qui est celui où un organisme agit pour aider à élever la progéniture d'un parent. Cette activité est sélectionnée parce que si l' individu aidant contient des allèles qui favorisent l'activité d'aide, il est probable que ses proches contiendront également ces allèles et donc ces allèles seront transmis. D'autres processus qui peuvent favoriser la coopération incluent la sélection de groupe, où la coopération apporte des avantages à un groupe d'organismes.

La spéciation est le processus par lequel une espèce diverge en deux ou plusieurs espèces descendantes.

Il existe plusieurs façons de définir le concept d'« espèce ». Le choix de la définition dépend des particularités de l'espèce concernée. Par exemple, certains concepts d'espèce s'appliquent plus facilement aux organismes à reproduction sexuée tandis que d'autres se prêtent mieux aux organismes asexués. Malgré la diversité des différents concepts d'espèce, ces différents concepts peuvent être placés dans l'une des trois grandes approches philosophiques : le métissage, l'écologie et la phylogénétique. Le concept d'espèce biologique (BSC) est un exemple classique de l'approche du métissage. Défini par le biologiste évolutionniste Ernst Mayr en 1942, le BSC stipule que « les espèces sont des groupes de populations naturelles qui se reproduisent ou qui sont isolées d'un point de vue reproductif par rapport à d'autres groupes de ce type. » Malgré son utilisation à grande échelle et à long terme, le BSC, comme d'autres concepts d'espèce, n'est pas sans controverse, par exemple parce que la recombinaison génétique entre procaryotes n'est pas un aspect intrinsèque de la reproduction ; c'est ce qu'on appelle le problème de l'espèce . Certains chercheurs ont tenté une définition moniste unificatrice des espèces, tandis que d’autres adoptent une approche pluraliste et suggèrent qu’il peut y avoir différentes manières d’interpréter logiquement la définition d’une espèce.

Des barrières à la reproduction entre deux populations sexuellement divergentes sont nécessaires pour que les populations deviennent de nouvelles espèces. Le flux génétique peut ralentir ce processus en propageant également les nouvelles variantes génétiques aux autres populations. Selon le degré de divergence entre deux espèces depuis leur ancêtre commun le plus récent , il peut encore leur être possible de produire une progéniture, comme dans le cas des chevaux et des ânes qui s'accouplent pour produire des mules . De tels hybrides sont généralement stériles . Dans ce cas, des espèces étroitement apparentées peuvent régulièrement se croiser, mais les hybrides seront sélectionnés contre et les espèces resteront distinctes. Cependant, des hybrides viables se forment occasionnellement et ces nouvelles espèces peuvent avoir des propriétés intermédiaires entre leurs espèces parentes ou posséder un phénotype totalement nouveau. L'importance de l'hybridation dans la production de nouvelles espèces animales n'est pas claire, bien que des cas aient été observés chez de nombreux types d'animaux, la rainette grise étant un exemple particulièrement bien étudié.

La spéciation a été observée à plusieurs reprises dans des conditions contrôlées de laboratoire et dans la nature. Chez les organismes à reproduction sexuée, la spéciation résulte d'un isolement reproductif suivi d'une divergence généalogique. Il existe quatre principaux modes géographiques de spéciation. Le plus courant chez les animaux est la spéciation allopatrique , qui se produit dans des populations initialement isolées géographiquement, par exemple par fragmentation de l'habitat ou migration. La sélection dans ces conditions peut produire des changements très rapides dans l'apparence et le comportement des organismes. Comme la sélection et la dérive agissent indépendamment sur des populations isolées du reste de leur espèce, la séparation peut éventuellement produire des organismes qui ne peuvent pas se reproduire entre eux.

Le deuxième mode de spéciation est la spéciation péripatrique , qui se produit lorsque de petites populations d'organismes sont isolées dans un nouvel environnement. Cela diffère de la spéciation allopatrique en ce que les populations isolées sont numériquement beaucoup plus petites que la population parentale. Ici, l' effet fondateur provoque une spéciation rapide après qu'une augmentation de la consanguinité augmente la sélection sur les homozygotes, conduisant à un changement génétique rapide.

Le troisième mode est la spéciation parapatrique . Elle est similaire à la spéciation péripatrique dans la mesure où une petite population pénètre dans un nouvel habitat, mais diffère dans la mesure où il n'y a pas de séparation physique entre ces deux populations. Au lieu de cela, la spéciation résulte de l'évolution de mécanismes qui réduisent le flux génétique entre les deux populations. En général, cela se produit lorsqu'il y a eu un changement radical dans l'environnement au sein de l'habitat de l'espèce parentale. Un exemple est l'herbe Anthoxanthum odoratum , qui peut subir une spéciation parapatrique en réponse à une pollution métallique localisée provenant des mines. Ici, les plantes évoluent avec une résistance à des niveaux élevés de métaux dans le sol. La sélection contre le croisement avec la population parentale sensible aux métaux a produit un changement progressif dans la période de floraison des plantes résistantes aux métaux, ce qui a finalement produit un isolement reproductif complet. La sélection contre les hybrides entre les deux populations peut provoquer un renforcement , qui est l'évolution de traits qui favorisent l'accouplement au sein d'une espèce, ainsi qu'un déplacement de caractères , qui se produit lorsque deux espèces deviennent plus distinctes en apparence.

Enfin, dans la spéciation sympatrique, les espèces divergent sans isolement géographique ni changement d'habitat. Cette forme est rare, car même un flux génétique minime peut supprimer les différences génétiques entre les parties d'une population. En général, la spéciation sympatrique chez les animaux nécessite l'évolution à la fois des différences génétiques et de l'accouplement non aléatoire, pour permettre l'évolution de l'isolement reproductif.

Un type de spéciation sympatrique implique le croisement de deux espèces apparentées pour produire une nouvelle espèce hybride. Ce phénomène n'est pas courant chez les animaux, car les hybrides animaux sont généralement stériles. En effet, pendant la méiose, les chromosomes homologues de chaque parent proviennent d'espèces différentes et ne peuvent pas s'apparier avec succès. Cependant, il est plus courant chez les plantes, car les plantes doublent souvent leur nombre de chromosomes pour former des polyploïdes . Cela permet aux chromosomes de chaque espèce parentale de former des paires correspondantes pendant la méiose, puisque les chromosomes de chaque parent sont déjà représentés par une paire. Un exemple d'un tel événement de spéciation est celui où les espèces végétales Arabidopsis thaliana et Arabidopsis arenosa se sont croisées pour donner la nouvelle espèce Arabidopsis suecica . Cela s'est produit il y a environ 20 000 ans, et le processus de spéciation a été répété en laboratoire, ce qui permet l'étude des mécanismes génétiques impliqués dans ce processus. En effet, le doublement des chromosomes au sein d’une espèce peut être une cause fréquente d’isolement reproductif, puisque la moitié des chromosomes doublés ne correspondront pas lors de la reproduction avec des organismes non doublés.

Les événements de spéciation sont importants dans la théorie de l'équilibre ponctué , qui explique le schéma dans les archives fossiles de courtes « poussées » d'évolution entrecoupées de périodes relativement longues de stase, où les espèces restent relativement inchangées. Dans cette théorie, la spéciation et l'évolution rapide sont liées, la sélection naturelle et la dérive génétique agissant plus fortement sur les organismes subissant une spéciation dans de nouveaux habitats ou de petites populations. En conséquence, les périodes de stase dans les archives fossiles correspondent à la population parentale et les organismes subissant une spéciation et une évolution rapide se trouvent dans de petites populations ou des habitats géographiquement restreints et sont donc rarement préservés sous forme de fossiles.

L'extinction est la disparition d'une espèce entière. L'extinction n'est pas un événement inhabituel, car les espèces apparaissent régulièrement par spéciation et disparaissent par extinction. Presque toutes les espèces animales et végétales qui ont vécu sur Terre sont désormais éteintes, et l'extinction semble être le destin ultime de toutes les espèces. Ces extinctions se sont produites en continu tout au long de l'histoire de la vie, bien que le taux d'extinction atteigne des pics lors d' événements d'extinction massive occasionnels . L' extinction du Crétacé-Paléogène , au cours de laquelle les dinosaures non aviaires se sont éteints, est la plus connue, mais l' extinction antérieure du Permien-Trias a été encore plus grave, avec environ 96 % de toutes les espèces marines poussées à l'extinction. L' extinction de l'Holocène est une extinction massive en cours associée à l'expansion de l'humanité à travers le monde au cours des derniers milliers d'années. Les taux d’extinction actuels sont 100 à 1 000 fois supérieurs au taux de référence et jusqu’à 30 % des espèces actuelles pourraient avoir disparu d’ici le milieu du XXIe siècle. Les activités humaines sont désormais la principale cause de l’extinction en cours ; le réchauffement climatique pourrait encore l’accélérer à l’avenir. Malgré l’extinction estimée de plus de 99 % de toutes les espèces ayant jamais vécu sur Terre, on estime qu’environ 1 000 milliards d’espèces vivent actuellement sur Terre, dont seulement un millième de pour cent sont décrites.

Le rôle de l'extinction dans l'évolution n'est pas très bien compris et peut dépendre du type d'extinction considéré. Les causes des extinctions continues de « faible intensité », qui constituent la majorité des extinctions, peuvent être le résultat d'une compétition entre espèces pour des ressources limitées ( principe d'exclusion compétitive ). Si une espèce peut surpasser une autre, cela pourrait produire une sélection d'espèces, l'espèce la plus apte survivant et l'autre espèce étant poussée vers l'extinction. Les extinctions massives intermittentes sont également importantes, mais au lieu d'agir comme une force sélective, elles réduisent considérablement la diversité de manière non spécifique et favorisent des poussées d'évolution et de spéciation rapides chez les survivants.

Les concepts et modèles utilisés en biologie évolutive, tels que la sélection naturelle, ont de nombreuses applications.

La sélection artificielle est la sélection intentionnelle de caractéristiques dans une population d'organismes. Elle est utilisée depuis des milliers d'années pour la domestication des plantes et des animaux. Plus récemment, cette sélection est devenue un élément essentiel du génie génétique , avec des marqueurs sélectionnables tels que les gènes de résistance aux antibiotiques utilisés pour manipuler l'ADN. Des protéines aux propriétés intéressantes ont évolué par des cycles répétés de mutation et de sélection (par exemple des enzymes modifiées et de nouveaux anticorps ) dans un processus appelé évolution dirigée .

La compréhension des changements survenus au cours de l'évolution d'un organisme peut révéler les gènes nécessaires à la construction de certaines parties du corps, gènes qui peuvent être impliqués dans des troubles génétiques humains . Par exemple, le tétra mexicain est un poisson cavernicole albinos qui a perdu la vue au cours de l'évolution. L'élevage de différentes populations de ce poisson aveugle a produit une progéniture dotée d'yeux fonctionnels, car différentes mutations s'étaient produites dans les populations isolées qui avaient évolué dans différentes grottes. Cela a permis d'identifier les gènes nécessaires à la vision et à la pigmentation.

La théorie de l’évolution a de nombreuses applications en médecine . De nombreuses maladies humaines ne sont pas des phénomènes statiques, mais sont capables d’évolution. Les virus, les bactéries, les champignons et les cancers évoluent pour devenir résistants aux défenses immunitaires de l’hôte, ainsi qu’aux médicaments pharmaceutiques . Ces mêmes problèmes se produisent dans l’agriculture avec la résistance aux pesticides et aux herbicides . Il est possible que nous soyons confrontés à la fin de la durée de vie efficace de la plupart des antibiotiques disponibles et que prédire l’évolution et l’évolutivité de nos agents pathogènes et concevoir des stratégies pour les ralentir ou les contourner nécessite une connaissance plus approfondie des forces complexes qui régissent l’évolution au niveau moléculaire.

En informatique , les simulations d'évolution utilisant des algorithmes évolutionnaires et la vie artificielle ont commencé dans les années 1960 et ont été étendues avec la simulation de sélection artificielle. L'évolution artificielle est devenue une méthode d'optimisation largement reconnue à la suite des travaux d' Ingo Rechenberg dans les années 1960. Il a utilisé des stratégies d'évolution pour résoudre des problèmes d'ingénierie complexes. Les algorithmes génétiques en particulier sont devenus populaires grâce aux écrits de John Henry Holland . Les applications pratiques incluent également l'évolution automatique des programmes informatiques . Les algorithmes évolutionnaires sont désormais utilisés pour résoudre des problèmes multidimensionnels plus efficacement que les logiciels produits par des concepteurs humains et également pour optimiser la conception des systèmes.

La Terre a environ 4,54 milliards d'années . Les premières preuves incontestées de la vie sur Terre datent d'au moins 3,5 milliards d'années, pendant l' ère éoarchée après qu'une croûte géologique ait commencé à se solidifier après l'éon fondu hadéen antérieur . Des fossiles de tapis microbiens ont été trouvés dans du grès vieux de 3,48 milliards d'années en Australie occidentale. des roches métasédimentaires vieilles de 3,7 milliards d'années découvertes dans l'ouest du Groenland ainsi que des « restes de vie biotique » trouvés dans des roches vieilles de 4,1 milliards d'années en Australie occidentale. Commentant les découvertes australiennes, Stephen Blair Hedges a écrit : « Si la vie est apparue relativement rapidement sur Terre, alors elle pourrait être courante dans l'univers. » En juillet 2016, des scientifiques ont rapporté avoir identifié un ensemble de 355 gènes provenant du dernier ancêtre commun universel (LUCA) de tous les organismes vivant sur Terre.

On estime que plus de 99 % de toutes les espèces, soit plus de cinq milliards d'espèces, ayant vécu sur Terre sont éteintes. Les estimations du nombre d'espèces actuelles sur Terre varient de 10 à 14 millions, dont environ 1,9 million auraient été nommées et 1,6 million seraient documentées dans une base de données centrale à ce jour, laissant au moins 80 % non encore décrites.

On pense que la chimie hautement énergétique a produit une molécule autoréplicative il y a environ 4 milliards d'années, et qu'un demi-milliard d'années plus tard, le dernier ancêtre commun de toute vie existait. Le consensus scientifique actuel est que la biochimie complexe qui constitue la vie provient de réactions chimiques plus simples. Le début de la vie pourrait avoir inclus des molécules autoréplicatives telles que l'ARN et l'assemblage de cellules simples.

Tous les organismes sur Terre descendent d’un ancêtre commun ou d’un pool génétique ancestral . Les espèces actuelles sont une étape du processus d’évolution, leur diversité étant le produit d’une longue série d’événements de spéciation et d’extinction. La descendance commune des organismes a d’abord été déduite de quatre faits simples sur les organismes : premièrement, ils ont des distributions géographiques qui ne peuvent pas être expliquées par une adaptation locale. Deuxièmement, la diversité de la vie n’est pas un ensemble d’organismes complètement uniques, mais des organismes qui partagent des similitudes morphologiques. Troisièmement, les traits vestigiaux sans but clair ressemblent à des traits ancestraux fonctionnels. Quatrièmement, les organismes peuvent être classés à l’aide de ces similitudes dans une hiérarchie de groupes imbriqués, semblable à un arbre généalogique.

En raison du transfert horizontal des gènes, cet « arbre de la vie » peut être plus compliqué qu’un simple arbre ramifié, puisque certains gènes se sont propagés indépendamment entre des espèces éloignées. Pour résoudre ce problème et d’autres, certains auteurs préfèrent utiliser le « corail de la vie » comme métaphore ou comme modèle mathématique pour illustrer l’évolution de la vie. Cette vision remonte à une idée brièvement évoquée par Darwin mais abandonnée plus tard.

Les espèces passées ont également laissé des traces de leur histoire évolutive. Les fossiles, ainsi que l’anatomie comparée des organismes actuels, constituent les traces morphologiques ou anatomiques. En comparant les anatomies des espèces modernes et éteintes, les paléontologues peuvent déduire les lignées de ces espèces. Cependant, cette approche est plus efficace pour les organismes qui avaient des parties du corps dures, comme des coquilles, des os ou des dents. De plus, comme les procaryotes tels que les bactéries et les archées partagent un ensemble limité de morphologies communes, leurs fossiles ne fournissent pas d’informations sur leur ascendance.

Plus récemment, des preuves de descendance commune ont été apportées par l'étude des similitudes biochimiques entre organismes. Par exemple, toutes les cellules vivantes utilisent le même ensemble de nucléotides et d'acides aminés de base . Le développement de la génétique moléculaire a révélé les traces de l'évolution laissées dans les génomes des organismes : la datation du moment où les espèces ont divergé grâce à l' horloge moléculaire produite par les mutations. Par exemple, ces comparaisons de séquences d'ADN ont révélé que les humains et les chimpanzés partagent 98 % de leurs génomes et l'analyse des quelques domaines dans lesquels ils diffèrent permet de faire la lumière sur l'époque à laquelle l'ancêtre commun de ces espèces a existé.

Les procaryotes ont habité la Terre il y a environ 3 à 4 milliards d'années. Aucun changement évident de morphologie ou d'organisation cellulaire ne s'est produit chez ces organismes au cours des quelques milliards d'années qui ont suivi. Les cellules eucaryotes sont apparues entre 1,6 et 2,7 milliards d'années. Le changement majeur suivant dans la structure cellulaire s'est produit lorsque les bactéries ont été englouties par les cellules eucaryotes, dans une association coopérative appelée endosymbiose . Les bactéries englouties et la cellule hôte ont ensuite subi une coévolution, les bactéries évoluant soit en mitochondries, soit en hydrogénosomes . Une autre engloutissement d' organismes de type cyanobactérien a conduit à la formation de chloroplastes dans les algues et les plantes.

L'histoire de la vie a été celle des eucaryotes unicellulaires , des procaryotes et des archées jusqu'à il y a environ 610 millions d'années, lorsque des organismes multicellulaires ont commencé à apparaître dans les océans à l' époque de l'Édiacarien . L' évolution de la multicellularité s'est produite au cours de multiples événements indépendants, dans des organismes aussi divers que les éponges , les algues brunes , les cyanobactéries, les moisissures visqueuses et les myxobactéries . En janvier 2016, des scientifiques ont rapporté qu'il y a environ 800 millions d'années, un changement génétique mineur dans une seule molécule appelée GK-PID aurait pu permettre aux organismes de passer d'un organisme unicellulaire à une cellule parmi de nombreuses cellules.

Peu après l'émergence de ces premiers organismes multicellulaires, une diversité biologique remarquable est apparue sur une période d'environ 10 millions d'années, lors d'un événement appelé l' explosion cambrienne . C'est à ce moment-là que la majorité des types d'animaux modernes sont apparus dans les archives fossiles, ainsi que des lignées uniques qui ont ensuite disparu. Divers déclencheurs de l'explosion cambrienne ont été proposés, notamment l'accumulation d'oxygène dans l'atmosphère grâce à la photosynthèse.

Il y a environ 500 millions d'années, les plantes et les champignons ont colonisé la terre et ont été rapidement suivis par les arthropodes et d'autres animaux. Les insectes ont été particulièrement prospères et constituent encore aujourd'hui la majorité des espèces animales. Les amphibiens sont apparus pour la première fois il y a environ 364 millions d'années, suivis par les premiers amniotes et les oiseaux il y a environ 155 millions d'années (tous deux issus de lignées de type « reptiles »), les mammifères il y a environ 129 millions d'années, les hominidés il y a environ 10 millions d'années et les humains modernes il y a environ 250 000 ans. Cependant, malgré l'évolution de ces grands animaux, des organismes plus petits semblables aux types qui ont évolué au début de ce processus continuent d'être très prospères et dominent la Terre, la majorité de la biomasse et des espèces étant des procaryotes.

L'hypothèse selon laquelle un type d'organisme pourrait descendre d'un autre type remonte à certains des premiers philosophes grecs présocratiques , tels qu'Anaximandre et Empédocle . [ De telles propositions ont survécu jusqu'à l'époque romaine. Le poète et philosophe Lucrèce a suivi Empédocle dans son chef-d'œuvre De rerum natura ( littéralement « De la nature des choses » ).  

Contrairement à ces conceptions matérialistes , l'aristotélisme considérait toutes les choses naturelles comme des actualisations de possibilités naturelles fixes, connues sous le nom de formes . Cela devint une partie d'une compréhension téléologique médiévale de la nature dans laquelle toutes les choses ont un rôle prévu à jouer dans un ordre cosmique divin . Des variantes de cette idée devinrent la compréhension standard du Moyen Âge et furent intégrées dans l'enseignement chrétien, mais Aristote n'exigeait pas que les types réels d'organismes correspondent toujours un pour un à des formes métaphysiques exactes et donnait spécifiquement des exemples de la manière dont de nouveaux types d'êtres vivants pourraient apparaître.

Un certain nombre de savants arabes musulmans ont écrit sur l'évolution, notamment Ibn Khaldun , qui a écrit le livre Muqaddimah en 1377 après J.-C., dans lequel il affirmait que les humains se sont développés à partir du « monde des singes », dans un processus par lequel « les espèces deviennent plus nombreuses ».

La « nouvelle science » du XVIIe siècle rejetait l’approche aristotélicienne. Elle cherchait à expliquer les phénomènes naturels en termes de lois physiques qui étaient les mêmes pour toutes les choses visibles et qui ne nécessitaient pas l’existence de catégories naturelles fixes ou d’un ordre cosmique divin. Cependant, cette nouvelle approche a mis du temps à s’implanter dans les sciences biologiques : dernier bastion du concept de types naturels fixes. John Ray a appliqué l’un des termes les plus généraux pour les types naturels fixes, « espèce », aux types de plantes et d’animaux, mais il a strictement identifié chaque type d’être vivant comme une espèce et a proposé que chaque espèce puisse être définie par les caractéristiques qui se perpétuent génération après génération. La classification biologique introduite par Carl Linnaeus en 1735 reconnaissait explicitement la nature hiérarchique des relations entre espèces, mais considérait toujours les espèces comme fixées selon un plan divin.

D'autres naturalistes de cette époque spéculèrent sur le changement évolutif des espèces au fil du temps selon les lois naturelles. En 1751, Pierre Louis Maupertuis écrivit que des modifications naturelles se produisaient pendant la reproduction et s'accumulaient sur plusieurs générations pour produire de nouvelles espèces. Georges-Louis Leclerc, comte de Buffon , suggéra que les espèces pouvaient dégénérer en différents organismes, et Érasme Darwin proposa que tous les animaux à sang chaud puissent descendre d'un seul micro-organisme (ou « filament »). Le premier schéma évolutionniste à part entière fut la théorie de la « transmutation » de Jean-Baptiste Lamarck de 1809, qui envisageait une génération spontanée produisant continuellement des formes de vie simples qui développaient une plus grande complexité dans des lignées parallèles avec une tendance progressive inhérente, et postulait qu'au niveau local, ces lignées s'adaptaient à l'environnement en héritant des changements causés par leur utilisation ou leur non-utilisation chez les parents. (Ce dernier processus fut plus tard appelé Lamarckisme .) Ces idées furent condamnées par les naturalistes établis comme des spéculations dénuées de fondement empirique. En particulier, Georges Cuvier insista sur le fait que les espèces étaient indépendantes et fixes, leurs similitudes reflétant la conception divine pour des besoins fonctionnels. Entre-temps, les idées de Ray sur la conception bienveillante avaient été développées par William Paley dans la Théologie naturelle ou preuves de l'existence et des attributs de la divinité (1802), qui proposait des adaptations complexes comme preuve de la conception divine et qui fut admirée par Charles Darwin.

La rupture cruciale avec le concept de classes ou de types typologiques constants en biologie est survenue avec la théorie de l'évolution par sélection naturelle, formulée par Charles Darwin et Alfred Wallace en termes de populations variables. Darwin utilisait l'expression « descendance avec modification » plutôt que « évolution ». Partiellement influencé par Un essai sur le principe de population (1798) de Thomas Robert Malthus , Darwin a noté que la croissance démographique conduirait à une « lutte pour l'existence » dans laquelle les variations favorables prévaudraient tandis que d'autres périraient. À chaque génération, de nombreux descendants ne parviennent pas à survivre jusqu'à l'âge de la reproduction en raison de ressources limitées. Cela pourrait expliquer la diversité des plantes et des animaux issus d'une ascendance commune par le fonctionnement des lois naturelles de la même manière pour tous les types d'organismes. Darwin a développé sa théorie de la « sélection naturelle » à partir de 1838 et rédigeait son « grand livre » sur le sujet lorsqu'Alfred Russel Wallace lui a envoyé une version pratiquement identique de la théorie en 1858. Leurs articles séparés ont été présentés ensemble lors d'une réunion de la Linnean Society de Londres en 1858. À la fin de 1859, la publication par Darwin de son « résumé » sous le titre De l'origine des espèces expliquait la sélection naturelle en détail et d'une manière qui a conduit à une acceptation de plus en plus large des concepts darwiniens de l'évolution au détriment des théories alternatives . Thomas Henry Huxley a appliqué les idées de Darwin aux humains, en utilisant la paléontologie et l'anatomie comparée pour fournir des preuves solides que les humains et les singes partageaient une ascendance commune. Certains ont été perturbés par cela car cela impliquait que les humains n'avaient pas de place spéciale dans l' univers .

Othniel C. Marsh , premier paléontologue américain, fut le premier à fournir des preuves fossiles solides pour étayer la théorie de l'évolution de Darwin en déterrant les ancêtres du cheval moderne. En 1877, Marsh prononça un discours très influent devant la réunion annuelle de l'Association américaine pour l'avancement de la science, fournissant un argument démonstratif en faveur de l'évolution. Pour la première fois, Marsh retrace l'évolution des vertébrés depuis les poissons jusqu'aux humains. N'épargnant aucun détail, il énuméra une multitude d'exemples fossiles de formes de vie passées. L'importance de ce discours fut immédiatement reconnue par la communauté scientifique, et il fut publié dans son intégralité dans plusieurs revues scientifiques.

Les mécanismes de l'hérédité reproductive et l'origine des nouveaux caractères restèrent un mystère. À cette fin, Darwin développa sa théorie provisoire de la pangénèse . En 1865, Gregor Mendel rapporta que les caractères étaient hérités de manière prévisible par l' assortiment et la ségrégation indépendants d'éléments (plus tard connus sous le nom de gènes). Les lois de l'hérédité de Mendel supplantèrent finalement la majeure partie de la théorie de la pangénèse de Darwin. August Weismann fit une distinction importante entre les cellules germinales qui donnent naissance aux gamètes (comme les spermatozoïdes et les ovules ) et les cellules somatiques du corps, démontrant que l'hérédité ne passe que par la lignée germinale. Hugo de Vries reliait la théorie de la pangénèse de Darwin à la distinction entre cellules germinales et cellules somatiques de Weismann et proposa que les pangènes de Darwin étaient concentrés dans le noyau cellulaire et qu'une fois exprimés, ils pouvaient se déplacer dans le cytoplasme pour modifier la structure de la cellule . De Vries fut également l'un des chercheurs qui ont fait connaître le travail de Mendel, estimant que les traits mendéliens correspondaient au transfert de variations héréditaires le long de la lignée germinale. Pour expliquer l'origine des nouvelles variantes, de Vries développa une théorie de la mutation qui provoqua une rupture temporaire entre ceux qui acceptaient l'évolution darwinienne et les biométriciens qui s'allièrent à de Vries. Dans les années 1930, des pionniers dans le domaine de la génétique des populations , tels que Ronald Fisher , Sewall Wright et JBS Haldane, posèrent les fondements de l'évolution sur une philosophie statistique robuste. La fausse contradiction entre la théorie de Darwin, les mutations génétiques et l'hérédité mendélienne fut ainsi résolue.

Dans les années 1920 et 1930, la synthèse moderne a relié la sélection naturelle et la génétique des populations, fondées sur l'hérédité mendélienne, en une théorie unifiée qui incluait la dérive génétique aléatoire, la mutation et le flux génétique. Cette nouvelle version de la théorie évolutionniste se concentrait sur les changements de fréquence des allèles dans la population. Elle expliquait les modèles observés entre les espèces au sein des populations, à travers les transitions fossiles en paléontologie.

Depuis lors, d'autres synthèses ont étendu le pouvoir explicatif de l'évolution à la lumière de nombreuses découvertes, pour couvrir les phénomènes biologiques dans toute la hiérarchie biologique, des gènes aux populations.

La publication de la structure de l'ADN par James Watson et Francis Crick avec la contribution de Rosalind Franklin en 1953 a démontré un mécanisme physique d'hérédité. La biologie moléculaire a amélioré la compréhension de la relation entre génotype et phénotype . Des progrès ont également été réalisés en systématique phylogénétique , en cartographiant la transition des traits dans un cadre comparatif et testable grâce à la publication et à l'utilisation d' arbres évolutifs . En 1973, le biologiste évolutionniste Theodosius Dobzhansky a écrit que « rien en biologie n'a de sens sauf à la lumière de l'évolution », car elle a mis en lumière les relations de ce qui semblait au départ des faits disjoints de l'histoire naturelle en un corpus explicatif cohérent de connaissances qui décrit et prédit de nombreux faits observables sur la vie sur cette planète.

Une extension, connue sous le nom de biologie du développement évolutif et familièrement appelée « evo-devo », met l'accent sur la manière dont les changements entre générations (évolution) agissent sur les modèles de changement au sein des organismes individuels ( développement ). Depuis le début du 21e siècle, certains biologistes ont plaidé en faveur d'une synthèse évolutive étendue , qui tiendrait compte des effets des modes d'hérédité non génétiques, tels que l'épigénétique , les effets parentaux , l'hérédité écologique et l'hérédité culturelle , ainsi que l'évolutivité .

Au XIXe siècle, notamment après la publication de L'origine des espèces en 1859, l'idée que la vie avait évolué était une source active de débats universitaires centrés sur les implications philosophiques, sociales et religieuses de l'évolution. Aujourd'hui, la synthèse évolutionniste moderne est acceptée par une grande majorité de scientifiques. Cependant, l'évolution reste un concept controversé pour certains théistes .

Français Alors que diverses religions et confessions ont réconcilié leurs croyances avec l'évolution par le biais de concepts tels que l'évolution théiste , il existe des créationnistes qui croient que l'évolution est contredite par les mythes de la création trouvés dans leurs religions et qui soulèvent diverses objections à l'évolution . Comme l'ont démontré les réponses à la publication des Vestiges de l'histoire naturelle de la création en 1844, l'aspect le plus controversé de la biologie évolutionniste est l'implication de l'évolution humaine selon laquelle les humains partagent une ascendance commune avec les singes et que les facultés mentales et morales de l'humanité ont les mêmes types de causes naturelles que d'autres traits héréditaires chez les animaux. Dans certains pays, notamment aux États-Unis, ces tensions entre science et religion ont alimenté la controverse actuelle création-évolution, un conflit religieux axé sur la politique et l'éducation publique . Alors que d’autres domaines scientifiques tels que la cosmologie et les sciences de la Terre sont également en conflit avec les interprétations littérales de nombreux textes religieux , la biologie évolutionniste rencontre beaucoup plus d’opposition de la part des littéralistes religieux.

L'enseignement de l'évolution dans les cours de biologie du secondaire américain était peu courant pendant la majeure partie de la première moitié du XXe siècle. La décision du procès Scopes de 1925 a fait que le sujet est devenu très rare dans les manuels de biologie du secondaire américain pendant une génération, mais il a été progressivement réintroduit plus tard et a été protégé juridiquement avec la décision Epperson v . Arkansas de 1968. Depuis lors, la croyance religieuse concurrente du créationnisme a été légalement interdite dans les programmes d'enseignement secondaire dans diverses décisions des années 1970 et 1980, mais elle est revenue sous une forme pseudo-scientifique sous le nom de dessein intelligent (DI), pour être à nouveau exclue dans l' affaire Kitzmiller v. Dover Area School District Le débat sur les idées de Darwin n'a pas généré de controverse significative en Chine.