Néandertal

Phylogénie 2019 basée sur la comparaison des protéomes et génomes anciens avec ceux des espèces modernes.

Les Néandertaliens sont des hominidés du genre Homo , les humains, et sont généralement classés comme une espèce distincte , H. neanderthalensis , bien que parfois comme une sous-espèce de l'homme moderne sous le nom d' Homo sapiens neanderthalensis . Cela nécessiterait la classification des humains modernes comme H. sapiens sapiens .

Une grande partie de la controverse provient du flou du terme « espèce », car il est généralement utilisé pour distinguer deux populations génétiquement isolées, mais on sait que des mélanges entre les humains modernes et les Néandertaliens ont eu lieu. chromosome Y patrilinéaire dérivé des Néandertaliens et d'ADN mitochondrial matrilinéaire (ADNmt) chez les humains modernes, ainsi que la sous-représentation de l'ADN du chromosome X des Néandertaliens , pourraient impliquer une fertilité réduite ou une stérilité fréquente de certains croisements hybrides, représentant une barrière biologique partielle de reproduction entre les groupes, et donc une distinction d'espèce. En 2014, le généticien Svante Pääbo a résumé la controverse en décrivant ces « guerres taxonomiques » comme insolubles, « car il n'existe pas de définition de l'espèce décrivant parfaitement le cas ».

On pense que les Néandertaliens étaient plus étroitement liés aux Dénisoviens qu'aux humains modernes. De même, les Néandertaliens et les Dénisoviens partagent un dernier ancêtre commun (LCA) plus récent que les humains modernes, d'après l'ADN nucléaire (nADN). Cependant, les Néandertaliens et les humains modernes partagent un LCA mitochondrial plus récent (observable en étudiant l'ADNmt) et un LCA du chromosome Y plus récent. Cela résulte probablement d'un événement de croisement consécutif à la séparation Néandertalien/Dénisoviens. Il s'agissait soit d'une introgression provenant d'un humain archaïque inconnu chez les Dénisoviens, soit d'une introgression d'une vague antérieure d'humains modernes non identifiés d'Afrique chez les Néandertaliens. Le fait que l'ADNmt d'un homme archaïque de la lignée néandertalienne datant d'environ 430 000 ans et originaire de Sima de los Huesos en Espagne soit plus étroitement lié à celui des Dénisoviens qu'à celui d'autres Néandertaliens ou à celui des humains modernes a été cité comme preuve en faveur de cette dernière hypothèse.

On pense généralement que H. heidelbergensis était le dernier ancêtre commun des Néandertaliens, des Dénisoviens et des humains modernes avant que les populations ne soient isolées en Europe, en Asie et en Afrique, respectivement. La distinction taxonomique entre H. heidelbergensis et les Néandertaliens est principalement basée sur un écart fossile en Europe entre 300 et 243 000 ans au cours du stade isotopique marin 8. Les « Néandertaliens », par convention, sont des fossiles qui datent d'après cet écart. L'ADN des humains archaïques du site de Sima de los Huesos, vieux de 430 000 ans, en Espagne, indique qu'ils sont plus étroitement liés aux Néandertaliens qu'aux Dénisoviens, ce qui indique que la séparation entre Néandertaliens et Dénisoviens doit être antérieure à cette époque. d'Aroeira 3, vieux de 400 000 ans, pourrait également représenter un membre précoce de la lignée néandertalienne. Il est possible que le flux génétique entre l'Europe occidentale et l'Afrique au cours du Pléistocène moyen ait obscurci les caractéristiques néandertaliennes de certains spécimens d'hominidés européens du Pléistocène moyen, tels que ceux de Ceprano , en Italie, et de Sićevo Gorge , en Serbie. Le registre fossile est beaucoup plus complet à partir de 130 000 ans, et les spécimens de cette période constituent l'essentiel des squelettes néandertaliens connus. Des restes dentaires des sites italiens de Visogliano et de Fontana Ranuccio indiquent que les caractéristiques dentaires néandertaliennes avaient évolué il y a environ 450 à 430 000 ans au cours du Pléistocène moyen .

Il existe deux hypothèses principales concernant l'évolution des Néandertaliens après la séparation entre Néandertaliens et humains : l'hypothèse en deux phases et l'hypothèse par accrétion. L'hypothèse en deux phases soutient qu'un seul événement environnemental majeur, comme la glaciation de la Saale , a entraîné une augmentation rapide de la taille et de la robustesse du corps de l'Homo heidelbergensis européen , ainsi qu'un allongement de la tête (phase 1), qui a ensuite conduit à d'autres changements dans l'anatomie du crâne (phase 2). Cependant, l'anatomie des Néandertaliens n'a peut-être pas été entièrement déterminée par l'adaptation au froid. L'accrétion soutient que les Néandertaliens ont lentement évolué au fil du temps à partir de l'ancêtre H. heidelbergensis , divisé en quatre stades : pré-Néandertaliens précoces ( MIS 12 , glaciation d'Elster ), pré-Néandertaliens (MIS 11-9 , interglaciaire du Holstein ), premiers Néandertaliens (MIS 7-5 , glaciation de la Saale - Eémien ) et Néandertaliens classiques (MIS 4-3, glaciation de Würm ).

De nombreuses dates ont été proposées pour la séparation entre Néandertaliens et humains. La date d'il y a environ 250 000 ans cite « H. helmei » comme étant le dernier ancêtre commun (LCA), et la séparation est associée à la technique Levallois de fabrication d'outils en pierre. La date d'il y a environ 400 000 ans utilise H. heidelbergensis comme LCA. Les estimations d'il y a 600 000 ans supposent que « H. rhodesiensis » était le LCA, qui s'est séparé en une lignée humaine moderne et une lignée Néandertalien/ H. heidelbergensis . Il y a huit cent mille ans, H. antecessor est le LCA, mais différentes variantes de ce modèle repousseraient la date à 1 million d'années. Cependant, une analyse de 2020 des protéomes de l'émail de H. antecessor suggère que H. antecessor est apparenté mais pas un ancêtre direct. Les études d’ADN ont donné divers résultats pour la période de divergence entre Néandertaliens et humains, comme 538–315, 553–321, 565–503, 654–475, 690–550, 765–550, 741–317, et 800–520 000 ans ; et une analyse dentaire a conclu qu’il y avait eu il y a avant 800 000 ans.

Français Les Néandertaliens et les Dénisoviens sont plus étroitement liés entre eux qu'ils ne le sont aux humains modernes, ce qui signifie que la séparation Néandertaliens/Dénisoviens s'est produite après leur séparation avec les humains modernes. En supposant un taux de mutation de 1 × 10 ⁻⁹ ou 0,5 × 10 ⁻⁹ par paire de bases (pb) par an, la séparation Néandertaliens/Dénisoviens s'est produite il y a respectivement environ 236-190 000 ou 473-381 000 ans. En utilisant 1,1 × 10 ⁻⁸ par génération avec une nouvelle génération tous les 29 ans, la date est il y a 744 000 ans. En utilisant 5 × 10 ^{−10 sites} nucléotidiques par an, elle est il y a 616 000 ans. En utilisant ces dernières dates, la scission s'était probablement déjà produite au moment où les hominines se sont répandues à travers l'Europe, et des caractéristiques néandertaliennes uniques avaient commencé à évoluer il y a 600 à 500 000 ans. Avant la scission, les Néandertaliens/Dénisovains (ou « Néandersoviens ») migrant d'Afrique vers l'Europe se sont apparemment croisés avec une espèce humaine « superarchaïque » non identifiée qui y était déjà présente ; ces superarchaïques étaient les descendants d'une migration très ancienne hors d'Afrique vers 1,9 million d'années.

Les Néandertaliens pré- et primitifs, qui vivaient avant l'interglaciaire eémien (il y a 130 000 ans), sont mal connus et proviennent principalement de sites d'Europe occidentale. À partir de 130 000 ans, la qualité des fossiles augmente considérablement avec les Néandertaliens classiques, qui sont répertoriés en Europe occidentale, centrale, orientale et méditerranéenne, ainsi qu'en Asie du Sud-Ouest , centrale et du Nord jusqu'aux montagnes de l'Altaï dans le sud de la Sibérie. Les Néandertaliens pré- et primitifs, en revanche, semblent n'avoir occupé en permanence que la France, l'Espagne et l'Italie, bien que certains semblent avoir quitté cette « zone centrale » pour former des colonies temporaires vers l'est (sans toutefois quitter l'Europe). Néanmoins, le sud-ouest de la France présente la plus forte densité de sites de Néandertaliens pré-, primitifs et classiques. Les Néandertaliens ont été la première espèce humaine à occuper de manière permanente l'Europe, le continent n'étant occupé que sporadiquement par les premiers humains.

Français La découverte la plus méridionale a été enregistrée dans la grotte de Shuqba , au Levant ; des rapports de Néandertaliens du Jebel Irhoud d'Afrique du Nord et de Haua Fteah ont été réidentifiés comme H. sapiens . Leur présence la plus orientale est enregistrée dans la grotte de Denisova , en Sibérie, à 85°E ; l' homme de Maba de Chine du sud-est , un crâne, partage plusieurs attributs physiques avec les Néandertaliens, bien que ceux-ci puissent être le résultat d' une évolution convergente plutôt que d'une extension de l'aire de répartition des Néandertaliens jusqu'à l'océan Pacifique. La limite la plus septentrionale est généralement acceptée comme étant 55°N , avec des sites sans ambiguïté connus entre 50 et 53°N , bien que cela soit difficile à évaluer car les avancées glaciaires détruisent la plupart des restes humains, et la paléoanthropologue Trine Kellberg Nielsen a soutenu qu'un manque de preuves d'occupation du sud de la Scandinavie est (au moins pendant l'interglaciaire éémien) dû à la première explication et à un manque de recherche dans la région. Des artefacts du Paléolithique moyen ont été trouvés jusqu'à 60°N dans les plaines russes, mais ils sont plus probablement attribués aux humains modernes. Une étude de 2017 a affirmé la présence d' Homo sur le site californien de Cerutti Mastodon, vieux de 130 000 ans, en Amérique du Nord, mais cela est largement considéré comme peu plausible.

Français On ne sait pas comment le climat fluctuant rapidement de la dernière période glaciaire ( événements Dansgaard-Oeschger ) a eu un impact sur les Néandertaliens, car les périodes de réchauffement produiraient des températures plus favorables mais encourageraient la croissance des forêts et décourageraient la mégafaune, alors que les périodes glaciaires produiraient le contraire. Cependant, les Néandertaliens ont peut-être préféré un paysage forestier. Les environnements stables avec des températures annuelles moyennes douces ont peut-être été les habitats néandertaliens les plus appropriés. Les populations ont peut-être atteint un pic dans des intervalles froids mais pas extrêmes, comme les stades isotopiques marins 8 et 6 (respectivement, il y a 300 000 et 191 000 ans pendant la glaciation de la Saale). Il est possible que leur aire de répartition se soit étendue et contractée à mesure que la glace se retirait et grandissait, respectivement, pour éviter les zones de pergélisol , résidant dans certaines zones refuges pendant les maxima glaciaires. de Nesher Ramla , vieux de 140 à 120 000 ans , qui présentent un mélange de traits néandertaliens et plus anciens d'H. erectus , représentent une telle population source qui a recolonisé l'Europe après une période glaciaire.

Comme les humains modernes, les Néandertaliens descendent probablement d'une très petite population avec une population effective (le nombre d'individus qui peuvent avoir ou engendrer des enfants) d'environ 3 000 à 12 000. Cependant, les Néandertaliens ont maintenu cette population très faible, en proliférant des gènes faiblement nocifs en raison de l'efficacité réduite de la sélection naturelle . Diverses études, utilisant l'analyse de l'ADNmt , donnent des populations effectives variables, comme environ 1 000 à 5 000 ; 5 000 à 9 000 restant constants ; ou 3 000 à 25 000 augmentant régulièrement jusqu'à il y a 52 000 ans avant de décliner jusqu'à l'extinction. Les preuves archéologiques suggèrent que la population humaine moderne en Europe occidentale a été multipliée par dix pendant la période de transition entre Néandertal et l'homme moderne, et les Néandertaliens ont peut-être été désavantagés démographiquement en raison d'un taux de fécondité plus faible, d'un taux de mortalité infantile plus élevé ou d'une combinaison des deux. Les estimations donnant une population totale de plusieurs dizaines de milliers sont contestées. Une population constamment faible peut s'expliquer par le contexte du « piège de Boserup » : la capacité de charge d'une population est limitée par la quantité de nourriture qu'elle peut obtenir, qui est elle-même limitée par sa technologie. L'innovation augmente avec la population, mais si la population est trop faible, l'innovation ne se produira pas très rapidement et la population restera faible. Cela est cohérent avec la stagnation apparente de la technologie lithique néandertalienne depuis 150 000 ans.

Dans un échantillon de 206 Néandertaliens, en se basant sur l'abondance des jeunes et des adultes matures par rapport aux autres groupes d'âge, environ 80 % d'entre eux âgés de plus de 20 ans sont morts avant d'atteindre 40 ans. Ce taux de mortalité élevé était probablement dû à leur environnement très stressant. Cependant, il a également été estimé que les pyramides des âges des Néandertaliens et des humains modernes contemporains étaient les mêmes. La mortalité infantile a été estimée comme ayant été très élevée pour les Néandertaliens, environ 43 % dans le nord de l'Eurasie.

Les Néandertaliens avaient une constitution plus robuste et plus trapue que les humains modernes typiques, des cages thoraciques plus larges et en forme de tonneau, des bassins plus larges, et des avant-bras et des pattes avant proportionnellement plus courts.

Français Sur la base de 45 os longs néandertaliens provenant de 14 hommes et 7 femmes, la taille moyenne était de 164 à 168 cm (5 pi 5 po à 5 pi 6 po) pour les hommes et de 152 à 156 cm (5 pi 0 po à 5 pi 1 po) pour les femmes. À titre de comparaison, la taille moyenne de 20 hommes et 10 femmes du Paléolithique supérieur est respectivement de 176,2 cm (5 pi 9,4 po) et de 162,9 cm (5 pi 4,1 po), bien que ce chiffre diminue de 10 cm (4 po) vers la fin de la période sur la base de 21 hommes et 15 femmes ; et la moyenne en 1900 était respectivement de 163 cm (5 pi 4 po) et de 152,7 cm (5 pi 0 po). Les archives fossiles montrent que les Néandertaliens adultes mesuraient entre 147,5 et 177 cm (4 pi 10 po à 5 pi 10 po), bien que certains aient pu grandir beaucoup plus (73,8 à 184,8 cm selon la longueur de l'empreinte et de 65,8 à 189,3 cm selon la largeur de l'empreinte). Pour le poids des Néandertaliens, des échantillons de 26 spécimens ont trouvé une moyenne de 77,6 kg (171 lb) pour les mâles et de 66,4 kg (146 lb) pour les femelles. En utilisant 76 kg (168 lb), l' indice de masse corporelle pour les mâles néandertaliens a été calculé à 26,9-28,2, ce qui chez les humains modernes est en corrélation avec le surpoids . Cela indique une constitution très robuste. Le gène LEPR néandertalien lié au stockage des graisses et à la production de chaleur corporelle est similaire à celui du mammouth laineux et était donc probablement une adaptation au climat froid.

Français Les vertèbres du cou des Néandertaliens sont plus épaisses de l'avant vers l'arrière et transversalement que celles de (la plupart) des humains modernes, ce qui conduit à une stabilité, peut-être pour s'adapter à une forme et une taille de tête différentes. thorax néandertalien (où se trouve la cage thoracique ) soit de taille similaire à celui des humains modernes, les côtes plus longues et plus droites auraient été équivalentes à un thorax moyen-inférieur élargi et à une respiration plus forte dans le bas du thorax, ce qui indique un diaphragme plus grand et peut-être une plus grande capacité pulmonaire . La capacité pulmonaire de Kebara 2 a été estimée à 9,04 L (2,39 gal US), par rapport à la capacité humaine moyenne de 6 L (1,6 gal US) pour les hommes et de 4,7 L (1,2 gal US) pour les femmes. La poitrine néandertalienne était également plus prononcée (élargie d'avant en arrière, ou antéro-postérieurement). Le sacrum (où le bassin se connecte à la colonne vertébrale ) était plus incliné verticalement et placé plus bas par rapport au bassin, ce qui faisait que la colonne vertébrale était moins courbée (présentait moins de lordose ) et se repliait quelque peu sur elle-même (était invaginée). Dans les populations modernes, cette condition ne touche qu'une partie de la population et est connue sous le nom de sacrum lombarisé. la flexion latérale (médiolatérale) , soutenant mieux le thorax inférieur plus large. Certains prétendent que cette caractéristique serait normale pour tous les Homo , même les Homo ergaster ou erectus adaptés aux tropiques , la condition d'un thorax plus étroit chez la plupart des humains modernes étant une caractéristique unique.

Français Les proportions corporelles sont généralement citées comme étant « hyperarctiques » en tant qu'adaptations au froid, car elles sont similaires à celles des populations humaines qui se sont développées dans des climats froids — la carrure des Néandertaliens est très similaire à celle des Inuits et des Yupiks sibériens parmi les humains modernes — et des membres plus courts entraînent une meilleure rétention de la chaleur corporelle. Néanmoins, les Néandertaliens des climats plus tempérés, comme la péninsule Ibérique, conservent toujours le physique « hyperarctique ». steppe de mammouths plus froide , et de l'analyse de l'ADN indiquant une proportion plus élevée de fibres musculaires à contraction rapide chez les Néandertaliens que chez les humains modernes. Il a expliqué leurs proportions corporelles et leur masse musculaire plus importante comme des adaptations au sprint par opposition au physique humain moderne axé sur l'endurance , car la chasse persistante ne peut être efficace que dans les climats chauds où le chasseur peut courir sa proie jusqu'au point d'épuisement dû à la chaleur ( hyperthermie ). Ils avaient des os du talon plus longs , réduisant leur capacité de course d'endurance, et leurs membres plus courts auraient réduit le moment du bras au niveau des membres, permettant une plus grande force de rotation nette au niveau des poignets et des chevilles, provoquant une accélération plus rapide. En 1981, le paléoanthropologue américain Erik Trinkaus a pris note de cette explication alternative, mais l'a considérée comme moins probable.

Les Néandertaliens avaient des mentons moins développés, des fronts inclinés et des nez plus longs, plus larges et plus saillants. Le crâne néandertalien est généralement plus allongé, mais aussi plus large et moins globulaire que celui de la plupart des humains modernes, et présente beaucoup plus de chignon occipital , ou « chignon », une saillie à l'arrière du crâne, bien qu'il soit dans la gamme des variations pour les humains modernes qui en ont. Il est causé par la base crânienne et les os temporaux placés plus haut et plus vers l'avant du crâne, et une calotte crânienne plus plate .

Le visage néandertalien est caractérisé par un prognathisme sous-nasal et médio-facial , où les arcades zygomatiques sont positionnées vers l'arrière par rapport aux humains modernes, tandis que leurs os maxillaires et nasaux sont positionnés plus en avant, en comparaison. Les globes oculaires néandertaliens sont plus grands que ceux des humains modernes. Une étude a suggéré que cela était dû au fait que les Néandertaliens avaient des capacités visuelles améliorées, au détriment du développement néocortical et social. Cependant, cette étude a été rejetée par d'autres chercheurs qui ont conclu que la taille du globe oculaire n'offre aucune preuve des capacités cognitives des Néandertaliens ou des humains modernes.

Le nez et les sinus paranasaux des Néandertaliens ont généralement été expliqués comme ayant réchauffé l'air entrant dans les poumons et retenu l'humidité (hypothèse du « radiateur nasal ») ; si leur nez était plus large, il différerait de la forme généralement rétrécie des créatures adaptées au froid, et cela aurait plutôt été causé par une dérive génétique . De plus, les sinus reconstruits en largeur ne sont pas très grands, étant de taille comparable à ceux des humains modernes. Cependant, si la taille des sinus n'est pas un facteur important pour respirer de l'air froid, alors la fonction réelle ne serait pas claire, de sorte qu'ils ne pourraient pas être un bon indicateur des pressions évolutives pour faire évoluer un tel nez. De plus, une reconstruction informatique du nez des Néandertaliens et des modèles de tissus mous prédits montre certaines similitudes avec ceux des peuples arctiques modernes, ce qui signifie potentiellement que les nez des deux populations ont évolué de manière convergente pour respirer de l'air froid et sec.

Les Néandertaliens avaient une mâchoire assez grande, ce qui était autrefois cité comme une réponse à une force de morsure importante mise en évidence par une usure importante des dents de devant des Néandertaliens (hypothèse de la « charge dentaire antérieure »), mais des tendances d'usure similaires sont observées chez les humains contemporains. Elle aurait également pu évoluer pour accueillir des dents plus grandes dans la mâchoire, qui résisteraient mieux à l'usure et à l'abrasion, et l'usure accrue des dents de devant par rapport aux dents de derrière provient probablement d'une utilisation répétitive. Les schémas d'usure dentaire des Néandertaliens sont très similaires à ceux des Inuits modernes. Les incisives sont grandes et en forme de pelle, et, par rapport aux humains modernes, il y avait une fréquence inhabituellement élevée de taurodontisme , une condition dans laquelle les molaires sont plus volumineuses en raison d'une pulpe élargie (noyau dentaire). On pensait autrefois que le taurodontisme était une caractéristique distinctive des Néandertaliens qui conférait un certain avantage mécanique ou découlait d'une utilisation répétitive, mais il s'agissait plus probablement simplement d'un produit de dérive génétique. On pense aujourd'hui que la force de morsure des Néandertaliens et des humains modernes est à peu près la même, soit environ 285 N (64 lbf) et 255 N (57 lbf) chez les hommes et les femmes modernes, respectivement.

Français La boîte crânienne des Néandertaliens mesure en moyenne 1 640 cm3 ⁽ 100 pouces cubes) pour les hommes et 1 460 cm3 ⁽ 89 pouces cubes) pour les femmes, ce qui est significativement plus grand que les moyennes de tous les groupes d'humains actuels ; par exemple, les hommes européens modernes mesurent en moyenne 1 362 cm3 ⁽ 83,1 pouces cubes) et les femmes 1 201 cm3 ⁽ 73,3 pouces cubes). Pour 28 spécimens humains modernes d'il y a 190 000 à 25 000 ans, la moyenne était d'environ 1 478 cm3 ⁽ 90,2 pouces cubes) sans tenir compte du sexe, et la taille du cerveau humain moderne est censée avoir diminué depuis le Paléolithique supérieur. Le plus grand cerveau néandertalien, Amud 1 , a été calculé à 1 736 cm ³ (105,9 pouces cubes), l'un des plus grands jamais enregistrés chez les hominidés. Les nourrissons néandertaliens et humains mesurent environ 400 cm ³ (24 pouces cubes).

Vu de l'arrière, le crâne des Néandertaliens a une apparence plus basse, plus large et plus ronde que chez les humains anatomiquement modernes. Cette forme caractéristique est appelée « en bombe » et est unique aux Néandertaliens, toutes les autres espèces d'hominidés (y compris la plupart des humains modernes) ayant généralement des voûtes crâniennes étroites et relativement droites, vues de derrière. Le cerveau des Néandertaliens aurait été caractérisé par des lobes pariétaux relativement plus petits et un cervelet plus grand . Les cerveaux des Néandertaliens ont également des lobes occipitaux plus grands (en rapport avec l'apparition classique d'un chignon occipital dans l'anatomie du crâne des Néandertaliens, ainsi qu'à la plus grande largeur de leurs crânes), ce qui implique des différences internes dans la proportionnalité des régions internes du cerveau, par rapport à l'Homo sapiens, cohérentes avec les mesures externes obtenues avec des crânes fossiles. Leurs cerveaux ont également des pôles de lobe temporal plus grands, un cortex orbitofrontal plus large, et des bulbes olfactifs plus grands, suggérant des différences potentielles dans la compréhension du langage et les associations avec les émotions ( fonctions temporelles ), la prise de décision ( cortex orbitofrontal ) et l'odorat ( bulbes olfactifs ). Leurs cerveaux montrent également des taux différents de croissance et de développement cérébral. De telles différences, bien que légères, auraient été visibles par la sélection naturelle et pourraient sous-tendre et expliquer les différences dans les enregistrements matériels de choses comme les comportements sociaux, l'innovation technologique et la production artistique.

Le manque de lumière solaire a probablement conduit à la prolifération de peaux plus claires chez les Néandertaliens ; cependant, il a été récemment affirmé que la peau claire chez les Européens modernes n'était pas particulièrement prolifique jusqu'à peut-être l' âge du bronze . Génétiquement, le gène BNC2 était présent chez les Néandertaliens, ce qui est associé à une couleur de peau claire ; cependant, une deuxième variante du gène BNC2 était également présente, qui dans les populations modernes est associée à une couleur de peau plus foncée dans la UK Biobank . L'analyse de l'ADN de trois femmes néandertaliennes du sud-est de l'Europe indique qu'elles avaient les yeux bruns, une couleur de peau foncée et des cheveux bruns, l'une d'elles ayant les cheveux roux.

Chez les humains modernes, la couleur de la peau et des cheveux est régulée par l' hormone de stimulation des mélanocytes , qui augmente la proportion d' eumélanine (pigment noir) par rapport à la phaeomélanine (pigment rouge), codée par le gène MC1R. Il existe cinq variantes connues du gène chez les humains modernes qui entraînent une perte de fonction et sont associées à une peau et des cheveux clairs, ainsi qu'une autre variante inconnue chez les Néandertaliens (la variante R307G) qui pourrait être associée à une peau pâle et des cheveux roux. La variante R307G a été identifiée chez un Néandertalien de Monti Lessini , en Italie, et peut-être de Cueva del Sidrón, en Espagne. Cependant, comme chez les humains modernes, le rouge n'était probablement pas une couleur de cheveux très courante car la variante n'est pas présente chez de nombreux autres Néandertaliens séquencés.

La durée de vie naturelle maximale et le moment de l'âge adulte, de la ménopause et de la gestation étaient très probablement très similaires à ceux des humains modernes. Cependant, il a été émis l'hypothèse, sur la base des taux de croissance des dents et de l'émail dentaire , que les Néandertaliens ont mûri plus rapidement que les humains modernes, bien que cela ne soit pas confirmé par des biomarqueurs d'âge . Les principales différences de maturation sont l' os atlas du cou ainsi que les vertèbres thoraciques moyennes fusionnées environ 2 ans plus tard chez les Néandertaliens que chez les humains modernes, mais cela était plus probablement dû à une différence d'anatomie plutôt qu'à un taux de croissance.

En général, les modèles sur les besoins caloriques des Néandertaliens font état d'apports significativement plus élevés que ceux des humains modernes, car ils supposent généralement que les Néandertaliens avaient des taux métaboliques de base (BMR) plus élevés en raison d'une masse musculaire plus importante, d'un taux de croissance plus rapide et d'une plus grande production de chaleur corporelle contre le froid ; et des niveaux d'activité physique quotidienne (PAL) plus élevés en raison de distances de déplacement quotidiennes plus grandes lors de la recherche de nourriture. Cependant, en utilisant un BMR et un PAL élevés, l'archéologue américain Bryan Hockett a estimé qu'une Néandertalienne enceinte aurait consommé 5 500 calories par jour, ce qui aurait nécessité une forte dépendance à la viande de gros gibier ; un tel régime aurait causé de nombreuses carences ou intoxications nutritionnelles, il a donc conclu que ces hypothèses étaient peu justifiées.

Les Néandertaliens étaient peut-être plus actifs dans des conditions de faible luminosité que pendant la journée, car ils vivaient dans des régions où les heures de jour étaient réduites en hiver, chassaient le gros gibier (ces prédateurs chassent généralement la nuit pour améliorer leurs tactiques d'embuscade) et avaient de grands yeux et de grands centres neuronaux de traitement visuel. Génétiquement, le daltonisme (qui peut améliorer la vision mésopique ) est généralement corrélé aux populations des latitudes septentrionales, et les Néandertaliens de la grotte de Vindija, en Croatie, présentaient des substitutions dans les gènes Opsin qui auraient pu influencer la vision des couleurs. Cependant, les implications fonctionnelles de ces substitutions ne sont pas concluantes. Les allèles dérivés des Néandertaliens proches de ASB1 et EXOC6 sont associés au fait d'être une personne du soir , à la narcolepsie et à la sieste pendant la journée.

Français Les Néandertaliens ont souffert d'un taux élevé de blessures traumatiques, avec une estimation de 79 à 94 % des spécimens montrant des signes de traumatisme majeur guéri, dont 37 à 52 % ont été gravement blessés et 13 à 19 % blessés avant d'atteindre l'âge adulte. Un exemple extrême est Shanidar 1 , qui montre des signes d' amputation du bras droit probablement due à une pseudarthrose après une fracture d'un os à l'adolescence, une ostéomyélite (une infection osseuse) sur la clavicule gauche , une démarche anormale , des problèmes de vision à l'œil gauche et une possible perte auditive (peut-être une oreille du nageur ) . En 1995, Trinkaus a estimé qu'environ 80 % ont succombé à leurs blessures et sont morts avant d'atteindre 40 ans, et a donc émis l'hypothèse que les Néandertaliens utilisaient une stratégie de chasse risquée (hypothèse du « cavalier de rodéo »). Cependant, les taux de traumatisme crânien ne sont pas significativement différents entre les Néandertaliens et les humains modernes du Paléolithique moyen (bien que les Néandertaliens semblent avoir eu un risque de mortalité plus élevé), il existe peu de spécimens d'humains modernes du Paléolithique supérieur et de Néandertaliens qui sont morts après l'âge de 40 ans, et il existe globalement des schémas de blessures similaires entre eux. En 2012, Trinkaus a conclu que les Néandertaliens se blessaient plutôt de la même manière que les humains contemporains, par exemple par violence interpersonnelle. Une étude de 2016 portant sur 124 spécimens de Néandertaliens a soutenu que les taux élevés de traumatismes étaient plutôt causés par des attaques d'animaux , et a constaté qu'environ 36 % de l'échantillon étaient victimes d' attaques d'ours , 21 % d'attaques de grands félins et 17 % d'attaques de loups (totalisant 92 cas positifs, 74 %). Il n'y a eu aucun cas d'attaque de hyènes, bien que les hyènes aient néanmoins probablement attaqué les Néandertaliens, au moins de manière opportuniste. Une prédation aussi intense provenait probablement de confrontations courantes dues à la concurrence pour la nourriture et l'espace des grottes, et des Néandertaliens chassant ces carnivores.

Français La faible population a entraîné une faible diversité génétique et probablement une consanguinité, ce qui a réduit la capacité de la population à filtrer les mutations nocives ( dépression de consanguinité ). Cependant, on ne sait pas comment cela a affecté la charge génétique d'un seul Néandertalien et, par conséquent, si cela a provoqué un taux plus élevé de malformations congénitales que chez les humains modernes. [ On sait cependant que les 13 habitants de la grotte de Sidrón présentaient collectivement 17 malformations congénitales différentes probablement dues à la consanguinité ou à des troubles récessifs . Probablement en raison de son âge avancé (60 ou 70 ans), La Chapelle-aux-Saints 1 présentait des signes de maladie de Baastrup , affectant la colonne vertébrale, et d'arthrose. Shanidar 1, qui est probablement décédé vers 30 ou 40 ans, a été diagnostiqué avec le cas le plus ancien d' hyperostose squelettique idiopathique diffuse (DISH), une maladie dégénérative qui peut restreindre les mouvements, ce qui, si cela est correct, indiquerait un taux d'incidence modérément élevé pour les Néandertaliens plus âgés.

Les Néandertaliens étaient sujets à plusieurs maladies infectieuses et parasites. Les humains modernes leur ont probablement transmis des maladies ; un candidat possible est la bactérie gastrique Helicobacter pylori . La ​​variante 16A du papillomavirus humain moderne pourrait descendre de l'introgression néandertalienne. Un Néandertalien de la Cueva del Sidrón, en Espagne, présente des signes d'une infection gastro-intestinale à Enterocytozoon bieneusi Les os des jambes du La Ferrassie 1 français présentent des lésions compatibles avec une périostite - inflammation du tissu enveloppant l'os - probablement le résultat d' une ostéoarthropathie hypertrophique , qui est principalement causée par une infection thoracique ou un cancer du poumon. de caries inférieur à celui des humains modernes, bien que certaines populations consomment des aliments typiquement cariogènes en grande quantité, ce qui pourrait indiquer un manque de bactéries buccales causant des caries, à savoir Streptococcus mutans .

Deux enfants néandertaliens de Payré , en France, âgés de 250 000 ans , présentent les premiers cas connus d' exposition au plomb chez un hominidé. Ils ont été exposés à deux occasions distinctes, soit en mangeant ou en buvant de la nourriture ou de l'eau contaminée, soit en inhalant de la fumée contenant du plomb provenant d'un incendie. Il existe deux mines de plomb à moins de 25 km du site.

Les Néandertaliens vivaient probablement dans des groupes moins dispersés que les humains modernes contemporains, mais on pense que la taille du groupe était en moyenne de 10 à 30 individus, comme celle des chasseurs-cueilleurs modernes. Des preuves fiables de la composition du groupe néandertalien proviennent de la Cueva del Sidrón, en Espagne, et des empreintes de pas de Le Rozel, en France : la première montre 7 adultes, 3 adolescents, 2 juvéniles et un nourrisson ; tandis que la seconde, basée sur la taille des empreintes de pas, montre un groupe de 10 à 13 membres où les juvéniles et les adolescents représentaient 90 %.

Les dents d'un enfant néandertalien analysées en 2018 ont montré qu'il avait été sevré après 2,5 ans, comme les chasseurs-cueilleurs modernes, et qu'il était né au printemps, ce qui est cohérent avec les humains modernes et d'autres mammifères dont les cycles de naissance coïncident avec les cycles environnementaux. Indiqué par diverses affections résultant d'un stress élevé à un jeune âge, comme un retard de croissance , l'archéologue britannique Paul Pettitt a émis l'hypothèse que les enfants des deux sexes étaient mis au travail directement après le sevrage ; ​​et Trinkaus a déclaré qu'en atteignant l'adolescence, un individu pouvait être amené à participer à la chasse au gros gibier dangereux. Cependant, le traumatisme osseux est comparable à celui des Inuits modernes, ce qui pourrait suggérer une enfance similaire entre les Néandertaliens et les humains modernes contemporains. En outre, un tel retard de croissance peut également avoir résulté d'hivers rigoureux et de périodes de faibles ressources alimentaires.

Les sites montrant des traces de trois individus au maximum peuvent avoir représenté des familles nucléaires ou des sites de campement temporaires pour des groupes de travail spéciaux (comme un groupe de chasse). Les bandes se déplaçaient probablement entre certaines grottes en fonction de la saison, comme l'indiquent les restes de matériaux saisonniers tels que certains aliments, et revenaient aux mêmes endroits génération après génération. Certains sites peuvent avoir été utilisés pendant plus de 100 ans. Les ours des cavernes ont peut-être grandement concurrencé les Néandertaliens pour l'espace des grottes, et on observe un déclin des populations d'ours des cavernes à partir d'il y a 50 000 ans (bien que leur extinction se soit produite bien après la disparition des Néandertaliens). Les Néandertaliens avaient également une préférence pour les grottes dont les ouvertures étaient orientées vers le sud. Bien que les Néandertaliens soient généralement considérés comme ayant été des habitants des grottes, avec une « base d'origine » dans une grotte, des colonies de plein air à proximité de systèmes de grottes habitées à la même époque au Levant pourraient indiquer une mobilité entre les grottes et les bases de plein air dans cette région. Des traces d'habitats en plein air de longue durée sont connues sur le site d' Ein Qashish en Israël, et en Moldavie I en Ukraine. Bien que les Néandertaliens semblent avoir eu la capacité d'habiter une gamme d'environnements, y compris les plaines et les plateaux, les sites néandertaliens en plein air sont généralement interprétés comme ayant été utilisés comme des lieux d'abattage et de boucherie plutôt que comme des espaces de vie.

En 2022, les restes de la première famille néandertalienne connue (six adultes et cinq enfants) ont été exhumés de la grotte de Chagyrskaya, dans les montagnes de l'Altaï, dans le sud de la Sibérie, en Russie. La famille, qui comprenait un père, une fille et ce qui semble être des cousins, est très probablement morte ensemble, probablement de faim.

Selon une étude, les Néandertaliens et les premiers humains anatomiquement modernes Qafzeh 9 avaient des rapports de chiffres inférieurs à ceux de la plupart des populations humaines contemporaines, indiquant une androgénisation accrue et peut-être une incidence plus élevée de polygamie , bien que l'étude reconnaisse que cette conclusion est spéculative en raison de la petite taille des échantillons.

L'ethnoarchéologue canadien Brian Hayden a calculé qu'une population autosuffisante qui évite la consanguinité se compose d'environ 450 à 500 individus, ce qui nécessiterait que ces bandes interagissent avec 8 à 53 autres bandes, mais il s'agit probablement de l'estimation la plus élevée étant donné la faible densité de population. L'analyse de l'ADNmt des Néandertaliens de Cueva del Sidrón, en Espagne, a montré que les trois hommes adultes appartenaient à la même lignée maternelle, tandis que les trois femmes adultes appartenaient à des lignées différentes. Cela suggère une résidence patrilocale (une femme quittant son groupe pour vivre avec son partenaire). Cependant, l'ADN d'un Néandertalien de la grotte de Denisova, en Russie, montre qu'elle avait un coefficient de consanguinité de 1 ⁄ 8 (ses parents étaient soit des demi-frères et sœurs ayant une mère commune, des cousins ​​germains doubles , un oncle et une nièce ou une tante et un neveu, ou un grand-père et une petite-fille ou une grand-mère et un petit-fils) et les habitants de la Cueva del Sidrón présentent plusieurs défauts, qui peuvent avoir été causés par la consanguinité ou des troubles récessifs.

Étant donné que la plupart des artefacts néandertaliens provenaient d'une distance ne dépassant pas 5 km de la colonie principale, Hayden a estimé qu'il était peu probable que ces bandes interagissent très souvent et que la cartographie du cerveau néandertalien ainsi que la petite taille de leur groupe et la densité de leur population pourraient indiquer qu'ils avaient une capacité réduite d'interaction et de commerce entre groupes . Cependant, quelques artefacts néandertaliens dans une colonie pourraient provenir de 20, 30, 100 et 300 km de distance. Sur cette base, Hayden a également émis l'hypothèse que des macro-bandes se sont formées qui fonctionnaient à peu près comme celles des sociétés de chasseurs-cueilleurs à faible densité du désert occidental d'Australie. Les macro-bandes couvrent collectivement 13 000 km2 ⁽ 5 000 milles carrés), chaque bande revendiquant 1 200 à 2 800 km2 ⁽ 460 à 1 080 milles carrés), entretenant de solides alliances pour les réseaux de reproduction ou pour faire face aux temps plus difficiles et aux ennemis. De même, l'anthropologue britannique Eiluned Pearce et l'archéologue chypriote Theodora Moutsiou ont émis l'hypothèse que les Néandertaliens étaient peut-être capables de former des tribus ethnolinguistiques géographiquement étendues englobant plus de 800 personnes, en se basant sur le transport d' obsidienne jusqu'à 300 km (190 milles) de la source par rapport aux tendances observées dans la distance de transfert d'obsidienne et la taille des tribus chez les chasseurs-cueilleurs modernes. Cependant, selon leur modèle, les Néandertaliens n'auraient pas été aussi efficaces pour maintenir des réseaux à longue distance que les humains modernes, probablement en raison d'une population nettement inférieure. Hayden a noté un cimetière apparent de six ou sept individus à La Ferrassie , en France, ce qui, chez les humains modernes, est généralement utilisé comme preuve d'un groupe corporatif qui maintenait une identité sociale distincte et contrôlait certaines ressources, le commerce, la fabrication, etc. La Ferrassie est également située sur l'une des routes de migration animale les plus riches de l'Europe du Pléistocène.

L'analyse génétique indique qu'il y avait au moins trois groupes géographiques distincts - l'Europe occidentale, la côte méditerranéenne et l'est du Caucase - avec quelques migrations entre ces régions. Les lithiques moustériennes d'Europe occidentale post-Eémien peuvent également être regroupées en trois macro-régions distinctes : le Moustérien de tradition acheuléenne au sud-ouest, le Micoquien au nord-est et le Moustérien avec outils bifaciaux (MBT) entre les deux premiers. Le MBT peut en fait représenter les interactions et la fusion des deux cultures différentes. Les Néandertaliens du Sud présentent des différences anatomiques régionales par rapport à leurs homologues du Nord : une mâchoire moins protrusive, un espace plus court derrière les molaires et une mâchoire verticalement plus haute. Tout cela suggère plutôt que les communautés néandertaliennes interagissaient régulièrement avec les communautés voisines au sein d'une région, mais pas aussi souvent au-delà.

Néanmoins, sur de longues périodes de temps, il existe des preuves de migrations transcontinentales à grande échelle. Les premiers spécimens de la grotte de Mezmaiskaya dans le Caucase et de la grotte de Denisova dans les montagnes de l'Altaï sibérien diffèrent génétiquement de ceux trouvés en Europe occidentale, tandis que les spécimens plus récents de ces grottes ont tous deux des profils génétiques plus proches des spécimens néandertaliens d'Europe occidentale que des spécimens plus anciens des mêmes endroits, ce qui suggère une migration à longue distance et un remplacement de la population au fil du temps. De même, les artefacts et l'ADN des grottes de Chagyrskaya et d'Okladnikov , également dans les montagnes de l'Altaï, ressemblent davantage à ceux des sites néandertaliens d'Europe de l'Est situés à environ 3 000 à 4 000 km (1 900 à 2 500 milles) qu'aux artefacts et à l'ADN des Néandertaliens plus anciens de la grotte de Denisova, ce qui suggère deux événements de migration distincts en Sibérie. Les Néandertaliens semblent avoir subi un déclin démographique majeur au cours du MIS 4 (il y a 71 à 57 000 ans), et la répartition de la tradition micoquienne pourrait indiquer que l'Europe centrale et le Caucase ont été repeuplés par des communautés provenant d'une zone refuge située soit dans l'est de la France, soit en Hongrie (les marges de la tradition micoquienne) qui se sont dispersées le long des rivières Prut et Dniestr .

Il existe également des preuves de conflits intergroupes : un squelette de La Roche à Pierrot, en France, présentant une fracture guérie sur le dessus du crâne apparemment causée par une blessure profonde par une lame, et un autre de la grotte de Shanidar , en Irak, présentant une lésion costale caractéristique des blessures par arme de projectile.

Certains suggèrent que, comme ils chassaient du gros gibier et vivaient en petits groupes, il n’y avait pas de division sexuelle du travail comme on le voit dans les sociétés modernes de chasseurs-cueilleurs. En d’autres termes, les hommes, les femmes et les enfants devaient tous participer à la chasse, alors que les hommes chassaient avec les femmes et les enfants à la recherche de nourriture. Cependant, chez les chasseurs-cueilleurs modernes, plus la dépendance à la viande est élevée, plus la division du travail est élevée. De plus, les schémas d’usure des dents chez les hommes et les femmes de Néandertal suggèrent qu’ils utilisaient couramment leurs dents pour transporter des objets, mais les hommes présentent une usure plus importante sur les dents supérieures et les femmes sur les dents inférieures, ce qui suggère des différences culturelles dans les tâches.

Il est controversé de penser que certains Néandertaliens portaient des vêtements ou des bijoux décoratifs, comme une peau de léopard ou des plumes de rapace , pour afficher un statut élevé au sein du groupe. Hayden a postulé que le petit nombre de tombes néandertaliennes découvertes était dû au fait que seuls les membres de haut rang recevaient une sépulture élaborée, comme c'est le cas pour certains chasseurs-cueilleurs modernes. Trinkaus a suggéré que les Néandertaliens âgés recevaient des rites funéraires spéciaux pour durer si longtemps, compte tenu des taux de mortalité élevés. Alternativement, beaucoup plus de Néandertaliens ont peut-être été enterrés, mais les tombes ont été infiltrées et détruites par des ours. Étant donné que 20 tombes de Néandertaliens âgés de moins de 4 ans ont été découvertes, soit plus d'un tiers de toutes les tombes connues, les enfants décédés ont peut-être reçu plus de soins lors de l'enterrement que les autres groupes d'âge.

En examinant les squelettes néandertaliens récupérés dans plusieurs abris sous roche naturels, Trinkaus a déclaré que, bien que les Néandertaliens aient été enregistrés comme portant plusieurs blessures liées à des traumatismes, aucun d'entre eux n'avait de traumatisme important aux jambes qui affaiblirait les mouvements. Il a suggéré que l'estime de soi dans la culture néandertalienne provenait de la contribution de nourriture au groupe ; une blessure débilitante enlèverait cette estime de soi et entraînerait une mort presque immédiate, et les individus qui ne pouvaient pas suivre le groupe en se déplaçant d'une grotte à l'autre étaient abandonnés. Cependant, il existe des exemples d'individus souffrant de blessures très débilitantes qui ont été soignés pendant plusieurs années, et les soins aux plus vulnérables de la communauté remontent encore plus loin, à H. heidelbergensis . Compte tenu notamment des taux élevés de traumatismes, il est possible qu'une telle stratégie altruiste ait assuré leur survie en tant qu'espèce pendant si longtemps.

Les Néandertaliens étaient autrefois considérés comme des charognards , mais sont maintenant considérés comme des prédateurs au sommet de la chaîne alimentaire . En 1980, on a émis l'hypothèse que deux piles de crânes de mammouths à La Cotte de St Brelade , Jersey, au fond d'un ravin étaient la preuve d' une chasse au mammouth (les faisant se précipiter d'un rebord), mais cela est contesté. Vivant dans un environnement forestier, les Néandertaliens étaient probablement des chasseurs en embuscade , se rapprochant et attaquant leur cible - un adulte de premier ordre - dans une courte accélération, en enfonçant une lance à courte distance. Les animaux plus jeunes ou blessés peuvent avoir été chassés à l'aide de pièges, de projectiles ou de poursuites. Certains sites montrent des preuves que les Néandertaliens abattaient des troupeaux entiers d'animaux lors de grandes chasses sans discrimination, puis sélectionnaient soigneusement les carcasses à traiter. Néanmoins, ils ont pu s'adapter à une variété d'habitats. Ils semblent avoir mangé principalement ce qui était abondant dans leur environnement immédiat, avec des communautés vivant dans les steppes (généralement en dehors de la Méditerranée) subsistant presque entièrement de viande de gros gibier, des communautés vivant dans les forêts consommant une grande variété de plantes et de petits animaux, et des communautés riveraines ramassant des ressources aquatiques, bien que même dans les zones tempérées plus au sud comme le sud-est de la péninsule ibérique, le gros gibier occupait toujours une place importante dans le régime alimentaire des Néandertaliens. Les humains contemporains, en revanche, semblent avoir utilisé des stratégies d'extraction de nourriture plus complexes et avaient généralement un régime alimentaire plus diversifié. Néanmoins, les Néandertaliens auraient quand même dû avoir une alimentation suffisamment variée pour éviter les carences nutritionnelles et l'empoisonnement aux protéines , en particulier en hiver où ils mangeaient probablement principalement de la viande maigre. Tout aliment contenant des teneurs élevées en autres nutriments essentiels non fournis par la viande maigre aurait été un élément essentiel de leur régime alimentaire, comme les cerveaux riches en graisses, les organes de stockage souterrains riches en glucides et abondants (y compris les racines et les tubercules), ou, comme les Inuits modernes, le contenu de l'estomac des proies herbivores.

Pour la viande, les Néandertaliens semblent s'être nourris principalement de mammifères ongulés . Ils consommaient principalement du cerf rouge et du renne , car ces deux animaux étaient le gibier le plus abondant; cependant, ils mangeaient également d'autres mégafaunes du Pléistocène telles que le chamois , le bouquetin , le sanglier , [286 le bison des steppes , l'aurochs , l'élan d'Irlande , le mammouth laineux, l'éléphant à défenses droites , le rhinocéros laineux , le rhinocéros de Merck le rhinocéros à nez étroit , le cheval sauvage , et ainsi de suite. Il existe des preuves de chasse dirigée à l'ours brun et à l'ours des cavernes , tant en hibernation qu'en dehors , ainsi que de dépeçage. collagène osseux des Néandertaliens de la grotte de Vindija, en Croatie, montre que la quasi-totalité de leurs besoins en protéines proviennent de la viande animale. Certaines grottes montrent des preuves de consommation régulière de lapins et de tortues. Sur les sites de Gibraltar, on trouve les restes de 143 espèces d'oiseaux différentes, dont beaucoup vivent au sol comme la caille des blés , le râle des genêts , l'alouette des bois et l'alouette huppée . Les oiseaux charognards tels que les corvidés et les aigles étaient couramment exploités. Les Néandertaliens exploitaient également les ressources marines des péninsules ibérique, italienne et du Péloponnèse , où ils pataugeaient ou plongeaient pour pêcher des coquillages , il y a 150 000 ans déjà à Cueva Bajondillo, en Espagne, à l'instar des données de pêche des humains modernes. À la grotte Vanguard , à Gibraltar, les habitants consommaient du phoque moine de Méditerranée , du dauphin commun à bec court , du grand dauphin commun , du thon rouge de l'Atlantique , de la dorade et de l'oursin violet ; et à Gruta da Figueira Brava , au Portugal, il existe des preuves d'une récolte à grande échelle de coquillages, de crabes et de poissons. Des traces de pêche en eau douce ont été trouvées dans la grotte de Castelcivita , en Italie, pour la truite , le chevesne et l'anguille ; à l'abri du Maras, en France, pour le chevesne et la perche européenne ; à Payré, en France ; et dans la grotte de Kudaro, en Russie, pour le saumon de la mer Noire .

Français Des restes de plantes comestibles et de champignons sont enregistrés dans plusieurs grottes. Les Néandertaliens de Cueva del Sidrón, en Espagne, d'après le tartre dentaire, avaient probablement un régime alimentaire sans viande composé de champignons, de pignons de pin et de mousse, indiquant qu'ils étaient des cueilleurs forestiers. Les vestiges de la grotte d'Amud , en Israël, indiquent un régime alimentaire composé de figues, de fruits de palmier et de diverses céréales et herbes comestibles. Plusieurs traumatismes osseux dans les articulations des jambes pourraient éventuellement suggérer une position accroupie habituelle, qui, si c'était le cas, était probablement effectuée pendant la collecte de nourriture. Le tartre dentaire de la grotte de Spy , en Belgique, indique que les habitants avaient un régime alimentaire riche en viande, notamment du rhinocéros laineux et du mouflon , tout en consommant régulièrement des champignons. Des matières fécales néandertaliennes d’ El Salt , en Espagne, datées d’il y a 50 000 ans (les plus anciennes matières fécales humaines répertoriées) montrent un régime alimentaire principalement composé de viande, mais avec une part importante de plantes. Des traces d’aliments végétaux cuits – principalement des légumineuses et, dans une moindre mesure, des glands – ont été découvertes sur le site de la grotte de Kebara en Israël, où ses habitants cueillaient peut-être des plantes au printemps et à l’automne et chassaient en toutes saisons sauf en automne, bien que la grotte ait probablement été abandonnée de la fin de l’été au début de l’automne. À la grotte de Shanidar, en Irak, les Néandertaliens ont collecté des plantes à différentes saisons de récolte, ce qui indique qu’ils planifiaient leurs retours dans la région pour récolter certaines plantes et qu’ils avaient des comportements complexes de collecte de nourriture pour la viande et les plantes.

Les Néandertaliens pouvaient probablement utiliser une large gamme de techniques de cuisson, comme la cuisson au four , et ils pouvaient peut-être chauffer ou faire bouillir de la soupe, du ragoût ou du bouillon animal . L'abondance de fragments d'os d'animaux dans les colonies peut indiquer la fabrication de stocks de graisse à partir de moelle osseuse bouillante , peut-être prélevée sur des animaux déjà morts de faim. Ces méthodes auraient considérablement augmenté la consommation de graisse, qui était un besoin nutritionnel majeur des communautés ayant un faible apport en glucides et un apport élevé en protéines. La ​​taille des dents des Néandertaliens a eu tendance à diminuer après 100 000 ans, ce qui pourrait indiquer une dépendance accrue à la cuisson ou l'avènement de l'ébullition, une technique qui aurait ramolli les aliments.

À Cueva del Sidrón, en Espagne, les Néandertaliens cuisinaient probablement et peut-être fumaient des aliments, et utilisaient également certaines plantes, comme l'achillée millefeuille et la camomille , comme aromates, bien que ces plantes aient pu être utilisées pour leurs propriétés médicinales. À la grotte de Gorham , à Gibraltar, les Néandertaliens faisaient peut-être griller des pommes de pin pour accéder aux pignons de pin .

À la grotte du Lazaret , en France, un total de vingt-trois cerfs rouges, six bouquetins, trois aurochs et un chevreuil semblent avoir été chassés au cours d'une seule saison de chasse d'automne, lorsque des troupeaux de cerfs mâles et femelles vigoureux se regroupaient pour le rut . Les carcasses entières semblent avoir été transportées jusqu'à la grotte puis découpées. Comme il s'agit d'une si grande quantité de nourriture à consommer avant qu'elle ne se gâte, il est possible que ces Néandertaliens la soignaient et la préservaient avant l'arrivée de l'hiver. Vieille de 160 000 ans, elle constitue la plus ancienne preuve potentielle de stockage de nourriture. Les grandes quantités de viande et de graisse qui auraient pu être recueillies en général à partir de proies typiques (à savoir les mammouths) pourraient également indiquer une capacité de stockage de nourriture. En ce qui concerne les coquillages, les Néandertaliens devaient les manger, les cuisiner ou les conserver d'une manière ou d'une autre peu de temps après leur collecte, car les coquillages se gâtent très rapidement. À Cueva de los Aviones , en Espagne, les restes de coquillages comestibles mangeurs d'algues associés à l'algue Jania rubens pourraient indiquer que, comme certaines sociétés modernes de chasseurs-cueilleurs, les coquillages récoltés étaient conservés dans des algues imbibées d'eau pour les garder vivants et frais jusqu'à leur consommation.

La concurrence des grands prédateurs de l'ère glaciaire était assez forte. Les lions des cavernes ciblaient probablement les chevaux, les grands cerfs et les bovins sauvages, et les léopards principalement les rennes et les chevreuils, ce qui correspondait fortement au régime alimentaire des Néandertaliens. Pour défendre une proie contre des prédateurs aussi féroces, les Néandertaliens se livraient peut-être à une démonstration de groupe de cris, d'agitation des bras ou de jets de pierres, ou ramassaient rapidement de la viande et abandonnaient la proie. Cependant, à la grotte de Spy, en Belgique, les restes de loups, de lions des cavernes et d'ours des cavernes, qui étaient tous des prédateurs majeurs de l'époque, indiquent que les Néandertaliens chassaient leurs concurrents dans une certaine mesure.

Les Néandertaliens et les hyènes des cavernes ont peut-être illustré la différenciation de niche et évité activement la compétition entre eux. Bien qu'ils aient tous deux principalement ciblé les mêmes groupes de créatures (cerfs, chevaux et bovins), les Néandertaliens chassaient principalement les premiers et les hyènes des cavernes les deux derniers. De plus, les restes d'animaux des grottes de Néandertal indiquent qu'ils préféraient chasser les individus de première qualité, tandis que les hyènes des cavernes chassaient des proies plus faibles ou plus jeunes, et les grottes des hyènes des cavernes contiennent une plus grande abondance de restes de carnivores. Néanmoins, il existe des preuves que les hyènes des cavernes volaient de la nourriture et des restes dans les campements des Néandertaliens et fouillaient les cadavres des Néandertaliens. [311] De même, des preuves provenant du site de Payre dans le sud de la France montrent que les Néandertaliens ont fait preuve d'un partage des ressources avec les loups.

Français Il existe plusieurs exemples de Néandertaliens pratiquant le cannibalisme dans leur aire de répartition. Le premier exemple provient du site de Krapina, en Croatie , en 1899, et d'autres exemples ont été trouvés à Cueva del Sidrón et Zafarraya en Espagne ; et dans la grotte française de Moula-Guercy, Les Pradelles et La Quina . Pour les cinq Néandertaliens cannibalisés des grottes de Goyet , en Belgique, il existe des preuves que les membres supérieurs ont été désarticulés , les membres inférieurs décharnés et également écrasés (probablement pour extraire la moelle osseuse), la cavité thoracique éventrée et la mâchoire démembrée. Il existe également des preuves que les bouchers ont utilisé des os pour retoucher leurs outils. Le traitement de la viande de Néandertal aux grottes de Goyet est similaire à la façon dont ils traitaient le cheval et le renne. Environ 35 % des Néandertaliens de Marillac-le-Franc , en France, présentent des signes évidents de boucherie, et la présence de dents digérées indique que les corps ont été abandonnés et mangés par des charognards, probablement des hyènes.

Ces tendances cannibales ont été expliquées comme étant soit un décharnement rituel , soit un décharnement avant l'enterrement (pour éviter les charognards ou les mauvaises odeurs), soit un acte de guerre, soit simplement pour se nourrir. En raison du petit nombre de cas et du nombre plus élevé de marques de coupures observées sur les individus cannibalisés que sur les animaux (ce qui indique un manque d'expérience), le cannibalisme n'était probablement pas une pratique très courante, et il n'a peut-être été pratiqué qu'en période de pénurie alimentaire extrême, comme dans certains cas de l'histoire humaine enregistrée .

Les Néandertaliens utilisaient de l'ocre, un pigment de terre argileuse . L'ocre est bien documentée de 60 à 45 000 ans dans les sites néandertaliens, le premier exemple datant d'il y a 250 à 200 000 ans à Maastricht-Belvédère, aux Pays-Bas (une période similaire à celle du registre ocre d' Homo sapiens ). On a émis l'hypothèse qu'elle avait fonctionné comme peinture corporelle, et les analyses de pigments du Pech de l'Azé, en France, indiquent qu'ils étaient appliqués sur des matériaux mous (comme une peau ou une peau humaine). Cependant, les chasseurs-cueilleurs modernes, en plus de la peinture corporelle, utilisent également l'ocre pour la médecine, pour tanner les peaux, comme conservateur alimentaire et comme insectifuge, de sorte que son utilisation comme peinture décorative pour les Néandertaliens est spéculative. Des récipients apparemment utilisés pour mélanger des pigments ocres ont été découverts à Peștera Cioarei, en Roumanie, ce qui pourrait indiquer une modification de l'ocre à des fins purement esthétiques.

Français Les Néandertaliens collectionnaient des objets de forme unique et il est suggéré qu'ils les ont modifiés en pendentifs, comme une coquille fossile d'escargot de mer Aspa marginata trois coquilles, datées d'environ 120 à 115 000 ans, perforées à travers l' umbo appartenant à une coque rugueuse , une Glycymeris insubrica et un Spondylus gaederopus de Cueva de los Aviones, en Espagne, les deux premières associées à des pigments rouges et jaunes, et la seconde à un mélange rouge à noir d' hématite et de pyrite ; et une coquille Saint-Jacques royale avec des traces d'un mélange orange de goethite et d'hématite de Cueva Antón , en Espagne. Les découvreurs des deux dernières affirment que le pigment a été appliqué à l'extérieur pour le faire correspondre à la coloration intérieure naturellement vibrante. châtelperroniennes, fabriquées à partir de dents d'animaux, de coquillages et d'ivoire, ont été retrouvées exhumées de 1949 à 1963 dans la grotte française du Renne , associées à des os néandertaliens, mais la datation est incertaine et les artefacts châtelperroniens peuvent en fait avoir été fabriqués par des humains modernes et simplement redéposés avec des restes néandertaliens.

Français Les paléoanthropologues de Gibraltar Clive et Geraldine Finlayson ont suggéré que les Néandertaliens utilisaient diverses parties d'oiseaux comme supports artistiques, en particulier des plumes noires. En 2012, les Finlayson et leurs collègues ont examiné 1 699 sites à travers l'Eurasie et ont fait valoir que les rapaces et les corvidés , des espèces qui ne sont généralement pas consommées par les espèces humaines, étaient surreprésentés et ne présentaient qu'un traitement des os des ailes au lieu du torse plus charnu, et sont donc la preuve d'un arrachage de plumes, en particulier des grandes plumes de vol , pour les utiliser comme parure personnelle. Ils ont spécifiquement noté le vautour moine , le crave à bec rouge , la crécerelle , le faucon crécerellette , le crave à bec blanc , la corneille freux , le choucas des tours et l' aigle à queue blanche dans les sites du Paléolithique moyen. D'autres oiseaux qui présenteraient des preuves de modifications par les Néandertaliens sont l' aigle royal , le pigeon biset , le grand corbeau et le gypaète barbu . La première affirmation de bijoux en os d’oiseau concerne un certain nombre de serres d’aigle à queue blanche vieilles de 130 000 ans trouvées dans une cache près de Krapina, en Croatie, et qui auraient été, en 2015, un collier. Un collier similaire en serres d’aigle impérial espagnol vieux de 39 000 ans a été signalé en 2019 à Cova Foradà en Espagne, bien que provenant de la couche controversée de Châtelperronian. En 2017, 17 os de corbeau décorés d’incisions provenant de l’abri sous roche de Zaskalnaya VI, en Ukraine, datés d’il y a 43 à 38 000 ans ont été signalés. Comme les encoches sont plus ou moins équidistantes les unes des autres, ce sont les premiers os d’oiseau modifiés qui ne peuvent pas être expliqués par une simple boucherie, et pour lesquels l’argument de l’intention de conception est basé sur des preuves directes.

Découvert en 1975, le soi-disant masque de la Roche-Cotard , un morceau de silex essentiellement plat avec un os poussé à travers un trou sur la partie médiane, daté d'il y a 32, 40 ou 75 000 ans , est censé ressembler à la moitié supérieure d'un visage, l'os représentant les yeux. On conteste qu'il représente un visage, ou même s'il compte comme de l'art. En 1988, l'archéologue américain Alexander Marshack a émis l'hypothèse qu'un Néandertalien de la grotte de l'Hortus, en France, portait une peau de léopard comme parure personnelle pour indiquer un statut élevé dans le groupe, sur la base d'un crâne de léopard, de phalanges et de vertèbres de la queue récupérés .

En 2014, 63 gravures présumées ont été signalées sur 27 sites différents du Paléolithique inférieur et moyen d'Europe et du Moyen-Orient, dont 20 sur des cortex en silex de 11 sites, 7 sur des dalles de 7 sites et 36 sur des galets de 13 sites. On se demande si elles ont été réalisées avec une intention symbolique ou non. En 2012, de profondes rayures sur le sol de la grotte de Gorham, à Gibraltar, ont été découvertes, datées de plus de 39 000 ans, que les découvreurs ont interprétées comme de l'art abstrait néandertalien . Les rayures auraient également pu être produites par un ours. chevrons décalés gravés empilés les uns sur les autres a été découverte à l'entrée de la grotte d'Einhornhöhle en Allemagne, datant d'il y a environ 51 000 ans. Un éclat de silex du site moustérien de Kiik-Koba en Crimée, en Ukraine, est décoré d'une gravure qui aurait nécessité un travail artisanal qualifié.

En 2018, des points, des disques, des lignes et des pochoirs peints en rouge sur les parois des grottes espagnoles de La Pasiega , Maltravieso et Doña Trinidad ont été datés de plus de 66 000 ans, soit au moins 20 000 ans avant l'arrivée des humains modernes en Europe occidentale. Cela indiquerait une paternité néandertalienne, et une iconographie similaire enregistrée dans d'autres sites d'Europe occidentale, tels que Les Merveilles , en France, et Cueva del Castillo , en Espagne, pourrait également avoir des origines néandertaliennes. Cependant, la datation de ces grottes espagnoles, et donc l'attribution aux Néandertaliens, est contestée.

Français On sait que les Néandertaliens ont collecté une variété d'objets inhabituels, tels que des cristaux ou des fossiles, sans véritable but fonctionnel ni indication de dommages causés par l'utilisation. On ne sait pas si ces objets ont été simplement ramassés pour leurs qualités esthétiques ou si une signification symbolique leur était attribuée. Ces objets sont principalement des cristaux de quartz , mais aussi d'autres minéraux tels que la cérusite , la pyrite de fer , la calcite et la galène . Quelques découvertes présentent des modifications, comme une dent de mammouth avec une incision et une coquille de nummulite fossile avec une croix gravée à Tata, en Hongrie ; une grande dalle avec 18 cupules creusées dans une tombe à La Ferrassie, en France ; et une géode de Peștera Cioarei, en Roumanie, recouverte d'ocre rouge. Un certain nombre de coquilles fossiles sont également connues sur des sites néandertaliens français, comme un rhynchonellide et une Taraebratulina de Combe Grenal ; un bec de bélemnite des Grottes des Canalettes ; un polype de la Grotte de l'Hyène ; un oursin de La Gonterie-Boulouneix ; et une rhynchonella , une étoile à plumes et un bec de bélemnite de la couche controversée du Châtelperronien de la Grotte du Renne.

Des fragments présumés de flûtes en os néandertaliennes faites d'os longs d'ours ont été signalés à Potočka zijalka , en Slovénie, dans les années 1920, et à Istállós-kői-barlang , en Hongrie, et à Mokriška jama, en Slovénie, en 1985 ; mais ils sont désormais attribués aux activités humaines modernes.

La flûte Divje Babe de Slovénie, vieille de 43 000 ans et découverte en 1995, a été attribuée par certains chercheurs aux Néandertaliens, bien que son statut de flûte soit fortement contesté. De nombreux chercheurs considèrent qu'il s'agit très probablement du produit d'un animal carnivore mâchant l'os, mais son découvreur Ivan Turk et d'autres chercheurs ont maintenu l'argument selon lequel elle a été fabriquée par les Néandertaliens comme instrument de musique.

Malgré la stagnation apparente de 150 000 ans de l'innovation lithique néandertalienne, il existe des preuves que la technologie néandertalienne était plus sophistiquée qu'on ne le pensait auparavant. Cependant, la fréquence élevée de blessures potentiellement débilitantes aurait pu empêcher l'émergence de technologies très complexes, car une blessure grave aurait entravé la capacité d'un expert à enseigner efficacement à un novice.

Les Néandertaliens fabriquaient des outils en pierre et sont associés à l' industrie moustérienne . Le Moustérien est également associé à l'Homo sapiens d'Afrique du Nord il y a 315 000 ans et a été découvert dans le nord de la Chine il y a environ 47 à 37 000 ans dans des grottes telles que Jinsitai ou Tongtiandong . Il a évolué il y a environ 300 000 ans avec la technique Levallois qui s'est développée directement à partir de l' industrie acheuléenne précédente (inventée par H. erectus il y a environ 1,8 million d'années). Le Levallois a facilité le contrôle de la forme et de la taille des éclats et, en tant que processus difficile à apprendre et peu intuitif, la technique Levallois a peut-être été directement enseignée de génération en génération plutôt que par un apprentissage purement observationnel .

Français Il existe des variantes régionales distinctes de l'industrie moustérienne, telles que : les sous-types Quina et La Ferrassie de l'industrie charentaise dans le sud-ouest de la France, les sous-types moustériens A et B de tradition acheuléenne le long des côtes atlantiques et du nord-ouest de l'Europe, l'industrie micoquienne d'Europe centrale et orientale et la variante sibiryachikha associée dans les montagnes de l'Altaï sibériennes, l' industrie moustérienne denticulée en Europe occidentale, l' industrie du racloir autour des monts Zagros et l' industrie du hachereau en Cantabrie , en Espagne et des deux côtés des Pyrénées . Au milieu du XXe siècle, l'archéologue français François Bordes a débattu avec l'archéologue américain Lewis Binford pour expliquer cette diversité (le « débat Bordes-Binford »), Bordes affirmant que ces éléments représentaient des traditions ethniques uniques et Binford qu'ils étaient causés par des environnements variés (essentiellement, forme contre fonction). Ce dernier sentiment indiquerait un degré d'inventivité inférieur à celui des humains modernes, adaptant les mêmes outils à des environnements différents plutôt que de créer de nouvelles technologies. Une séquence continue d'occupation est bien documentée dans la grotte du Renne, en France, où la tradition lithique peut être divisée en Levallois-Charentien, Discoïde-Denticulé (il y a 43 300 ± 929 - 40 900 ± 719 ans), Levallois Moustérien (il y a 40 200 ± 1 500 - 38 400 ± 1 300 ans) et Châtelperronien (il y a 40 930 ± 393 - 33 670 ± 450 ans).

Il existe un débat sur le fait que les Néandertaliens disposaient d'armes à longue portée. Une blessure au cou d'un âne sauvage africain d'Umm el Tlel, en Syrie, a probablement été infligée par un lourd javelot à pointe Levallois, et un traumatisme osseux compatible avec un lancer habituel a été signalé chez les Néandertaliens. Certaines pointes de lance de l'abri du Maras, en France, étaient peut-être trop fragiles pour avoir été utilisées comme lances d'estoc, ce qui suggère peut-être leur utilisation comme fléchettes .

Français Le Châtelperronien du centre de la France et du nord de l'Espagne est une industrie distincte du Moustérien , et l'hypothèse controversée est qu'il représente une culture de Néandertaliens empruntant (ou par processus d' acculturation ) des techniques de fabrication d'outils aux humains modernes immigrés, fabriquant des outils en os et des ornements. Dans ce cadre, les fabricants auraient été une culture de transition entre le Moustérien néandertalien et l' Aurignacien humain moderne . Le point de vue opposé est que le Châtelperronien a plutôt été fabriqué par les humains modernes. Des transitions abruptes similaires au Moustérien/Châtelperronien pourraient également simplement représenter une innovation naturelle, comme la transition La Quina -Néronienne il y a 50 000 ans avec des technologies généralement associées aux humains modernes telles que les lamelles et les microlithes . D'autres cultures de transition ambiguës incluent l' industrie uluzzienne italienne, et l' industrie szélétienne des Balkans.

Français Avant l'immigration, les seules traces d'outils en os des Néandertaliens sont des lissoirs de côtes d'animaux, qui sont frottés contre la peau pour la rendre plus souple ou imperméable, bien que cela puisse également être la preuve que les humains modernes ont immigré plus tôt que prévu. En 2013, deux lissoirs de côtes de cerf vieux de 51 400 à 41 100 ans ont été signalés à Pech-de-l'Azé et à l'abri Peyrony voisin en France. En 2020, cinq autres lissoirs faits de côtes d'aurochs ou de bisons ont été signalés à l'abri Peyrony, l'un datant d'environ 51 400 ans et les quatre autres d'il y a 47 700 à 41 100 ans. Cela indique que la technologie était utilisée dans cette région depuis longtemps. Les restes de rennes étant les plus abondants, l'utilisation de côtes de bovins moins abondantes peut indiquer une préférence spécifique pour les côtes de bovins. Des lissoirs potentiels ont également été signalés à la Grosse Grotte , en Allemagne (faits de mammouth) et aux Grottes des Canalettes, en France (cerfs rouges).

Les Néandertaliens de 10 sites côtiers en Italie (à savoir la Grotta del Cavallo et la Grotta dei Moscerini) et de la grotte de Kalamakia en Grèce sont connus pour avoir fabriqué des grattoirs à partir de coquilles de palourdes lisses , et peut-être les avoir attachés à un manche en bois. Ils ont probablement choisi cette espèce de palourde parce qu'elle possède la coquille la plus durable. À la Grotta dei Moscerini, environ 24 % des coquilles ont été ramassées vivantes sur le fond marin, ce qui signifie que ces Néandertaliens devaient patauger ou plonger dans des eaux peu profondes pour les ramasser. À la Grotta di Santa Lucia, en Italie, dans l' arc volcanique campanien , les Néandertaliens ont collecté la pierre ponce volcanique poreuse , qui, pour les humains contemporains, était probablement utilisée pour polir les pointes et les aiguilles. Les pierres ponces sont associées aux outils en coquillage.

À l'abri du Maras, en France, des fibres torsadées et un fragment de corde à 3 brins de fibres d'écorce interne associé aux Néandertaliens montrent qu'ils produisaient des ficelles et des cordages, mais on ne sait pas exactement dans quelle mesure cette technologie était répandue car les matériaux utilisés pour les fabriquer (comme les poils d'animaux, la peau, les tendons ou les fibres végétales) sont biodégradables et se conservent très mal. Cette technologie pourrait indiquer au moins une connaissance de base du tissage et du nouage , qui aurait rendu possible la production de filets, de conteneurs, d'emballages, de paniers, d'appareils de transport, de cravates, de sangles, de harnais, de vêtements, de chaussures, de lits, de literie, de tapis, de revêtements de sol, de toitures, de murs et de collets, et aurait été importante pour l'emmanchement, la pêche et la navigation. Datant d'il y a 52 à 41 000 ans, le fragment de corde est la plus ancienne preuve directe de la technologie des fibres, bien que des perles de coquillage perforées vieilles de 115 000 ans de Cueva Antón, peut-être enfilées ensemble pour former un collier, soient la plus ancienne preuve indirecte. En 2020, l'archéologue britannique Rebecca Wragg Sykes a exprimé un soutien prudent quant à l'authenticité de la découverte, mais a souligné que le fil aurait été si faible qu'il aurait eu des fonctions limitées. Il est possible qu'il ait servi de fil pour attacher ou enfiler de petits objets.

Les données archéologiques montrent que les Néandertaliens utilisaient couramment des peaux d'animaux et de l'écorce de bouleau, et qu'ils les utilisaient peut-être pour fabriquer des récipients de cuisson. Cependant, cette hypothèse repose en grande partie sur des preuves circonstancielles , car ni l'un ni l'autre ne se fossilise bien. Il est possible que les Néandertaliens de la grotte de Kebara en Israël aient utilisé les carapaces de tortues à cuisses pointues comme récipients.

Sur le site italien de Poggetti Vecchi, il existe des preuves qu'ils utilisaient le feu pour transformer des branches de buis afin de fabriquer des bâtons à fouir , un outil courant dans les sociétés de chasseurs-cueilleurs.

Les lances de Schöningen sont une collection de lances en bois probablement fabriquées par les premiers Néandertaliens, découvertes en Allemagne, datant d'environ 300 000 ans. Elles étaient probablement à la fois lancées et utilisées comme lances à main. Les outils étaient spécifiquement fabriqués en épicéa (ou peut-être en mélèze dans certains spécimens) et en pin malgré leur rareté dans l'environnement, ce qui suggère qu'ils avaient été délibérément sélectionnés pour leurs propriétés matérielles. Les lances avaient été délibérément écorcées, puis les extrémités ont été affûtées par coupe et grattage. D'autres outils en bois faits de bois fendu ont également été trouvés sur le site, certains arrondis et d'autres pointus, qui ont peut-être servi à des tâches domestiques, comme des poinçons (utilisés pour faire des trous) et des lisseurs de peau pour les types pointus et arrondis respectivement. Les artefacts en bois montrent des preuves de réutilisation et de remodelage.

De nombreux sites moustériens présentent des traces de feu, certains pendant de longues périodes, bien qu'il ne soit pas clair s'ils étaient capables de déclencher un incendie ou s'ils étaient simplement récupérés lors d'incendies de forêt naturels. Les preuves indirectes de la capacité à déclencher un incendie comprennent des résidus de pyrite sur une vingtaine de bifaces du nord-ouest de la France du Moustérien tardif (il y a environ 50 000 ans) (ce qui pourrait indiquer qu'ils étaient utilisés comme allume-feu à percussion ), et la collecte de dioxyde de manganèse par les Néandertaliens tardifs qui peut abaisser la température de combustion du bois. Ils étaient également capables de zoner des zones pour des activités spécifiques, telles que le débitage, la découpe, les foyers et le stockage du bois. De nombreux sites néandertaliens manquent de preuves d'une telle activité, peut-être en raison de la dégradation naturelle de la zone sur des dizaines de milliers d'années, comme par exemple par l'infiltration d'ours après l'abandon de la colonie.

Dans un certain nombre de grottes, des traces de foyers ont été détectées. Les Néandertaliens ont probablement pris en compte la circulation de l'air lors de la fabrication des foyers, car l'absence de ventilation adéquate pour un seul foyer peut rendre une grotte inhabitable en quelques minutes. L'abri sous roche d'Abric Romaní , en Espagne, indique huit foyers régulièrement espacés alignés contre la paroi rocheuse, probablement utilisés pour se réchauffer pendant le sommeil, avec une personne dormant de chaque côté du feu. À Cueva de Bolomor , en Espagne, avec des foyers alignés contre le mur, la fumée montait jusqu'au plafond et menait à l'extérieur de la grotte. Dans la grotte du Lazaret, en France, la fumée était probablement ventilée naturellement pendant l'hiver car la température intérieure de la grotte était supérieure à la température extérieure ; de même, la grotte n'était probablement habitée qu'en hiver.

En 1990, deux structures annulaires vieilles de 176 000 ans, larges de plusieurs mètres et constituées de morceaux de stalagmites brisés , ont été découvertes dans une grande chambre à plus de 300 m de l'entrée de la grotte de Bruniquel , en France. L'un des anneaux mesurait 6,7 m × 4,5 m et contenait des morceaux de stalagmites d'une longueur moyenne de 34,4 cm, et l'autre 2,2 m × 2,1 m et contenait des morceaux d'une longueur moyenne de 29,5 cm. Il y avait également quatre autres piles de morceaux de stalagmites pour un total de 112 m ou 2,2 t de morceaux de stalagmites. Des preuves de l'utilisation du feu et d'ossements brûlés suggèrent également une activité humaine. Il a probablement fallu une équipe de Néandertaliens pour construire la structure, mais l'objectif réel de la chambre est incertain. La construction de structures complexes aussi profondes dans une grotte est sans précédent dans les archives archéologiques et indique une technologie d'éclairage et de construction sophistiquée, ainsi qu'une grande familiarité avec les environnements souterrains.

Le site en plein air de Moldova I, en Ukraine, vieux de 44 000 ans, présente des traces d'une habitation annulaire de 7 m × 10 m (23 pi × 33 pi) faite d'os de mammouth, destinée à être habitée à long terme par plusieurs Néandertaliens, dont la construction aurait pris beaucoup de temps. Il semble qu'elle ait contenu des foyers, des zones de cuisson et un atelier de silex, et il y a des traces de travail du bois. On pense que les hommes modernes du Paléolithique supérieur dans les plaines russes ont également construit des structures d'habitation à partir d'os de mammouth.

Les Néandertaliens produisaient du goudron adhésif à base d'écorce de bouleau , en utilisant l'écorce de bouleau pour l'emmanchement . On a longtemps cru que le goudron d'écorce de bouleau nécessitait une recette complexe à suivre, et qu'il démontrait donc des compétences cognitives et une transmission culturelle complexes. Cependant, une étude de 2019 a montré qu'il peut être fabriqué simplement en brûlant de l'écorce de bouleau à côté de surfaces verticales lisses, comme un rocher plat et incliné. Ainsi, la fabrication du goudron ne nécessite pas de processus culturels en soi. Cependant, à Königsaue (Allemagne), les Néandertaliens n'ont pas fabriqué de goudron avec une telle méthode de surface, mais ont plutôt utilisé une méthode de production souterraine techniquement plus exigeante. C'est l'un de nos meilleurs indicateurs que certaines de leurs techniques ont été transmises par des processus culturels.

Les Néandertaliens étaient probablement capables de survivre dans une gamme de températures similaire à celle des humains modernes pendant leur sommeil : environ 32 °C (90 °F) nus en plein air et une vitesse du vent de 5,4 km/h (3,4 mph), ou 27-28 °C (81-82 °F) nus dans un espace clos. Comme les températures ambiantes étaient nettement inférieures à cela (en moyenne, pendant l'interglaciaire éemien, 17,4 °C (63,3 °F) en juillet et 1 °C (34 °F) en janvier et chutant jusqu'à −30 °C (−22 °F) les jours les plus froids), le physicien danois Bent Sørensen a émis l'hypothèse que les Néandertaliens avaient besoin de vêtements sur mesure capables d'empêcher le flux d'air vers la peau. En particulier pendant les périodes de voyage prolongées (comme une partie de chasse), des chaussures sur mesure enveloppant complètement les pieds étaient peut-être nécessaires.

Néanmoins, contrairement aux aiguilles à coudre en os et aux poinçons de couture supposés avoir été utilisés par les humains modernes contemporains, les seuls outils néandertaliens connus qui auraient pu être utilisés pour confectionner des vêtements sont des grattoirs à peau , qui auraient pu fabriquer des articles similaires à des couvertures ou des ponchos, et il n'y a aucune preuve directe qu'ils pouvaient produire des vêtements ajustés. Les preuves indirectes de la couture par les Néandertaliens incluent la capacité de fabriquer de la ficelle, ce qui pourrait indiquer une capacité de tissage, métatarsien de cheval naturellement pointu de Cueva de los Aviones, en Espagne, qui aurait été utilisé comme poinçon, perforant des peaux teintes, en se basant sur la présence de pigments orange. Quoi qu'il en soit, les Néandertaliens auraient dû couvrir la majeure partie de leur corps, et les humains contemporains en auraient couvert 80 à 90 %.

Étant donné qu'un mélange homme/néandertalien est connu au Moyen-Orient, et qu'aucune espèce de pou de corps moderne ne descend de ses homologues néandertaliens (les poux de corps n'habitent que les individus habillés), il est possible que les Néandertaliens (et/ou les humains) dans les climats plus chauds ne portaient pas de vêtements, ou que les poux néandertaliens étaient hautement spécialisés.

Français Des restes d'outils en pierre du Paléolithique moyen sur des îles grecques indiquent que les Néandertaliens ont commencé à naviguer dans la mer Ionienne il y a peut-être 200 à 150 000 ans. Les plus anciens artefacts en pierre de Crète datent d'il y a 130 à 107 000 ans, de Céphalonie de 125 000 ans et de Zante de 110 à 35 000 ans. Les fabricants de ces artefacts utilisaient probablement de simples bateaux de roseaux et faisaient des traversées aller-retour d'une journée. D'autres îles méditerranéennes avec de tels vestiges comprennent la Sardaigne , Mélos , Alonissos , et Naxos (bien que Naxos ait pu être reliée à la terre), et il est possible qu'ils aient traversé le détroit de Gibraltar . Si cette interprétation est correcte, la capacité des Néandertaliens à concevoir des bateaux et à naviguer en eaux libres témoignerait de leurs compétences cognitives et techniques avancées.

Compte tenu de leur chasse dangereuse et des nombreuses preuves de guérison sur leur squelette, les Néandertaliens semblent avoir vécu une vie marquée par de fréquentes blessures traumatiques et par des périodes de convalescence. Des fractures bien cicatrisées sur de nombreux os indiquent qu'ils portaient des attelles . Les individus souffrant de graves traumatismes crâniens et costaux (qui auraient entraîné une perte de sang massive) indiquent qu'ils avaient un moyen de panser les blessures importantes, par exemple avec des bandages en peau d'animal. Dans l'ensemble, ils semblent avoir évité les infections graves, ce qui indique un bon traitement à long terme de ces blessures.

Leur connaissance des plantes médicinales était comparable à celle des humains contemporains. Un individu de la Cueva del Sidrón, en Espagne, semble avoir soigné un abcès dentaire en utilisant du peuplier — qui contient de l’acide salicylique , l’ ingrédient actif de l’aspirine — et il y avait également des traces de Penicillium chrysogenum , producteur d’antibiotiques . Ils ont peut-être également utilisé de l’achillée millefeuille et de la camomille, et leur goût amer — qui devrait agir comme un moyen de dissuasion car il pourrait indiquer un poison — signifie qu’il s’agissait probablement d’un acte délibéré. Dans la grotte de Kebara en Israël, des restes de plantes qui ont été historiquement utilisées pour leurs propriétés médicinales ont été trouvés, notamment la vigne commune , les pistaches de l’ arbre à térébenthine de Perse , les graines d’ervil et les glands de chêne .

On ne sait pas si les Néandertaliens avaient la capacité de parler un langage avancé, mais certains chercheurs ont avancé qu'un langage complexe, utilisant peut-être une syntaxe, était probablement nécessaire pour survivre dans leur environnement hostile, les Néandertaliens ayant besoin de communiquer sur des sujets tels que les lieux, la chasse et la cueillette et les techniques de fabrication d'outils. Le gène FOXP2 chez les humains modernes est associé au développement de la parole et du langage. FOXP2 était présent chez les Néandertaliens, mais pas dans la variante humaine moderne du gène. aire de Broca étendue , qui gère la formulation des phrases et la compréhension de la parole, mais sur un groupe de 48 gènes censés affecter le substrat neural du langage, 11 avaient des schémas de méthylation différents entre les Néandertaliens et les humains modernes. Cela pourrait indiquer une capacité plus forte chez les humains modernes que chez les Néandertaliens à exprimer le langage.

En 1971, le spécialiste des sciences cognitives Philip Lieberman a tenté de reconstituer le conduit vocal des Néandertaliens et a conclu qu'il était semblable à celui d'un nouveau-né et incapable de produire une large gamme de sons de la parole, en raison de la grande taille de la bouche et de la petite taille de la cavité pharyngienne (selon sa reconstruction), donc pas besoin d'un larynx descendu pour faire entrer toute la langue dans la bouche. Il a affirmé qu'ils étaient anatomiquement incapables de produire les sons /a/ , /i/ , /u/ , /ɔ/ , /g/ et /k/ et manquaient donc de capacité de parole articulée, bien qu'ils soient toujours capables de parler à un niveau plus élevé que les primates non humains. Cependant, l'absence de larynx descendu n'équivaut pas nécessairement à une capacité vocalique réduite. La découverte en 1983 d’un os hyoïde néandertalien — utilisé dans la production de la parole chez les humains — à Kebara 2, qui est presque identique à celui des humains, suggère que les Néandertaliens étaient capables de parler. De plus, les hominines ancestrales de Sima de los Huesos avaient des os hyoïdes et des oreilles semblables à ceux des humains, ce qui pourrait suggérer l’évolution précoce de l’appareil vocal humain moderne. Cependant, l’hyoïde ne fournit pas de renseignements définitifs sur l’anatomie du conduit vocal. Des études ultérieures reconstituent l’appareil vocal néandertalien comme comparable à celui des humains modernes, avec un répertoire vocal similaire. En 2015, Lieberman a émis l’hypothèse que les Néandertaliens étaient capables de langage syntaxique , bien qu’ils soient néanmoins incapables de maîtriser un dialecte humain.

On se demande si la modernité comportementale est une innovation récente et propre à l'homme moderne, ou si les Néandertaliens la possédaient également.

Bien que les Néandertaliens aient enterré leurs morts, au moins occasionnellement – ​​ce qui peut expliquer l’abondance des restes fossiles – ce comportement n’est pas révélateur d’une croyance religieuse en la vie après la mort, car il aurait également pu avoir des motivations non symboliques, comme une grande émotion ou la prévention de la fouille.

Les estimations faites concernant le nombre de sépultures néandertaliennes connues varient de trente-six à soixante. Les plus anciennes sépultures confirmées ne semblent pas avoir eu lieu avant environ 70 000 ans. Le petit nombre de sépultures néandertaliennes enregistrées implique que cette activité n'était pas particulièrement courante. Le cadre d'inhumation dans la culture néandertalienne consistait en grande partie en des tombes et des fosses simples et peu profondes. Des sites tels que La Ferrassie en France ou Shanidar en Irak peuvent impliquer l'existence de centres mortuaires ou de cimetières dans la culture néandertalienne en raison du nombre d'individus trouvés enterrés dans ces sites.

Le débat sur les funérailles néandertaliennes est actif depuis la découverte en 1908 de La Chapelle-aux-Saints 1 dans un petit trou artificiel d'une grotte du sud-ouest de la France, dont on a postulé de manière très controversée qu'elle avait été enterrée de manière symbolique. Une autre tombe de la grotte de Shanidar, en Irak, était associée au pollen de plusieurs fleurs qui auraient pu être en fleur au moment du dépôt : achillée millefeuille, centaurée , séneçon , jacinthe de raisin , pin des marais et rose trémière . Les propriétés médicinales des plantes ont conduit l'archéologue américain Ralph Solecki à affirmer que l'homme enterré était un chef, un guérisseur ou un chaman , et que « l'association des fleurs avec les Néandertaliens ajoute une toute nouvelle dimension à notre connaissance de son humanité, indiquant qu'il avait une « âme » ». Cependant, il est également possible que le pollen ait été déposé par un petit rongeur après la mort de l'homme.

Les tombes d'enfants et de nourrissons, en particulier, sont associées à des objets funéraires tels que des artefacts et des os. La tombe d'un nouveau-né de La Ferrassie, en France, a été découverte avec trois grattoirs en silex, et un nourrisson de la grotte de Dederiyeh , en Syrie, a été trouvé avec un silex triangulaire placé sur sa poitrine. Un bébé de 10 mois de la grotte d'Amud, en Israël, a été associé à une mandibule de cerf rouge, probablement placée à cet endroit à dessein, étant donné que d'autres restes d'animaux sont maintenant réduits à l'état de fragments. Teshik-Tash 1 d'Ouzbékistan a été associé à un cercle de cornes de bouquetin et à une dalle de calcaire qui aurait soutenu la tête. Néanmoins, ces éléments constituent de manière controversée une preuve de signification symbolique, car la signification et la valeur des objets funéraires ne sont pas claires.

On a déjà avancé que les os de l'ours des cavernes, en particulier le crâne, dans certaines grottes européennes étaient disposés dans un ordre spécifique, ce qui indiquerait un ancien culte de l'ours qui tuait des ours puis disposait cérémonieusement les os. Cela serait cohérent avec les rituels liés à l'ours des chasseurs-cueilleurs humains modernes de l'Arctique. Cependant, la prétendue particularité de la disposition pourrait également être suffisamment expliquée par des causes naturelles, et un biais pourrait être introduit car l'existence d'un culte de l'ours serait conforme à l'idée que le totémisme était la religion la plus ancienne, ce qui conduirait à une extrapolation injustifiée des preuves.

On pensait autrefois que les Néandertaliens chassaient, tuaient et cannibalisaient rituellement d’autres Néandertaliens et utilisaient leur crâne comme centre d’une cérémonie. En 1962, le paléontologue italien Alberto Blanc pensait qu’un crâne de la grotte de Guattari , en Italie, portait la trace d’un coup rapide à la tête – indicatif d’un meurtre rituel – et d’une incision précise et délibérée à la base pour accéder au cerveau. Il l’a comparé aux victimes de chasseurs de têtes en Malaisie et à Bornéo, le présentant comme preuve d’un culte du crâne. Cependant, on pense aujourd’hui qu’il s’agissait du résultat de la chasse aux hyènes des cavernes. Bien que l’on sache que les Néandertaliens pratiquaient le cannibalisme, il existe des preuves peu convaincantes suggérant un décharnement rituel.

En 2019, les paléoanthropologues de Gibraltar Stewart, Geraldine et Clive Finlayson et l'archéologue espagnol Francisco Guzmán ont émis l'hypothèse que l'aigle royal avait une valeur iconique pour les Néandertaliens, comme en témoignent certaines sociétés humaines modernes, car ils ont signalé que les os de l'aigle royal présentaient un taux de preuve de modification remarquablement élevé par rapport aux os d'autres oiseaux. Ils ont ensuite proposé un « culte de l'oiseau solaire » où l'aigle royal était un symbole de pouvoir. Des preuves provenant de Krapina, en Croatie, issues de l'usure et même de restes de ficelle, suggèrent que les serres des rapaces étaient portées comme ornements personnels.

Français La première séquence du génome de Néandertal a été publiée en 2010 et indiquait fortement un métissage entre les Néandertaliens et les premiers humains modernes. Les génomes de toutes les populations modernes étudiées contiennent de l'ADN de Néandertal. Diverses estimations existent pour la proportion, comme 1 à 4 % ou 3,4 à 7,9 % chez les Eurasiens modernes, ou 1,8 à 2,4 % chez les Européens modernes et 2,3 à 2,6 % chez les Asiatiques de l'Est modernes. Les Européens pré-agricoles semblent avoir eu des pourcentages similaires, ou légèrement supérieurs, à ceux des Asiatiques de l'Est modernes, et les chiffres peuvent avoir diminué chez les premiers en raison de la dilution avec un groupe de personnes qui s'était séparé avant l'introgression des Néandertaliens. En règle générale, les études n'ont signalé aucun niveau significatif d'ADN néandertalien chez les Africains subsahariens, mais une étude de 2020 a détecté 0,3 à 0,5 % dans les génomes de cinq échantillons de populations africaines, probablement le résultat de la migration de retour des Eurasiens et du croisement avec les Africains, ainsi que du flux génétique humain-néandertalien provenant des dispersions d' Homo sapiens précédant la plus grande migration hors d'Afrique , et a également montré des pourcentages d'ADN néandertalien plus égaux pour les populations européennes et asiatiques. Des pourcentages aussi faibles d'ADN néandertalien dans toutes les populations actuelles indiquent des croisements passés peu fréquents, à moins que les croisements n'aient été plus fréquents avec une autre population d'humains modernes qui n'a pas contribué au pool génétique actuel. Du génome néandertalien hérité, 25 % chez les Européens modernes et 32 ​​% chez les Asiatiques de l'Est modernes peuvent être liés à l'immunité virale. Au total, environ 20 % du génome néandertalien semble avoir survécu dans le patrimoine génétique de l’homme moderne.

Cependant, en raison de leur petite population et de l'efficacité réduite de la sélection naturelle qui en a résulté, les Néandertaliens ont accumulé plusieurs mutations faiblement nocives, qui ont été introduites et lentement sélectionnées parmi la population humaine moderne beaucoup plus nombreuse ; la population hybridée initiale a peut-être subi une réduction de sa forme physique allant jusqu'à 94 % par rapport aux humains contemporains. Selon cette mesure, les Néandertaliens ont peut-être considérablement augmenté leur forme physique. Une étude de 2017 axée sur les gènes archaïques en Turquie a trouvé des associations avec la maladie cœliaque , la gravité du paludisme et le syndrome de Costello . Néanmoins, certains gènes ont peut-être aidé les Asiatiques de l'Est modernes à s'adapter à l'environnement ; la variante Val92Met du gène MC1R, supposément néandertalienne, qui peut être faiblement associée aux cheveux roux et à la sensibilité aux rayons UV, se trouve principalement chez les individus d'Asie de l'Est plutôt que chez les Européens. Certains gènes liés au système immunitaire semblent avoir été affectés par l'introgression, ce qui peut avoir facilité la migration, comme OAS1 , STAT2 , TLR6 , TLR1 , TLR10 , et plusieurs liés à la réponse immunitaire . En outre, les gènes néandertaliens ont également été impliqués dans la structure et la fonction du cerveau, des filaments de kératine , du métabolisme du sucre , de la contraction musculaire, de la distribution de la graisse corporelle, de l'épaisseur de l'émail et de la méiose des ovocytes . Néanmoins, une grande partie de l'introgression survivante semble être de l'ADN non codant (« poubelle ») avec peu de fonctions biologiques.

Il y a beaucoup moins d'ascendance néandertalienne sur le chromosome X par rapport aux chromosomes autosomiques . Cela a conduit à suggérer que le mélange avec les humains modernes était biaisé par le sexe, et principalement le résultat de l'accouplement entre des femmes humaines modernes et des hommes néandertaliens. D'autres auteurs ont suggéré que cela pourrait être dû à une sélection négative contre les allèles néandertaliens, mais ces deux propositions ne s'excluent pas mutuellement . Une étude de 2023 a confirmé que le faible niveau d'ascendance néandertalienne sur les chromosomes X s'explique mieux par un biais sexuel dans les événements de mélange, et ces auteurs ont également trouvé des preuves d'une sélection négative sur les gènes archaïques.

L'ADNmt néandertalien (qui est transmis de la mère à l'enfant) est absent chez les humains modernes. Cela prouve que les croisements se sont produits principalement entre les hommes néandertaliens et les femmes humaines modernes. Selon Svante Pääbo , il n'est pas certain que les humains modernes aient été socialement dominants sur les Néandertaliens, ce qui peut expliquer pourquoi les croisements se sont produits principalement entre les hommes néandertaliens et les femmes humaines modernes. De plus, même si les femmes néandertaliennes et les hommes humains modernes s'étaient croisés, les lignées d'ADNmt néandertaliennes auraient pu s'éteindre si les femmes qui les portaient n'avaient donné naissance qu'à des fils.

En raison de l'absence de chromosomes Y dérivés de Néandertal chez les humains modernes (qui se transmet de père en fils), il a également été suggéré que les hybrides qui ont contribué à l'ascendance des populations modernes étaient principalement des femmes, ou que le chromosome Y de Néandertal n'était pas compatible avec H. sapiens et s'est éteint.

Français Selon la cartographie du déséquilibre de liaison , le dernier flux de gènes néandertaliens dans le génome de l'homme moderne s'est produit il y a 86 à 37 000 ans, mais très probablement il y a 65 à 47 000 ans. On pense que les gènes néandertaliens qui ont contribué au génome humain actuel proviennent de croisements au Proche-Orient plutôt que dans l'ensemble de l'Europe. Cependant, des croisements ont quand même eu lieu sans contribuer au génome moderne. Oase 2, vieux d'environ 40 000 ans , avait 6 à 9 % ( estimation ponctuelle de 7,3 %) d'ADN néandertalien, indiquant un ancêtre néandertalien jusqu'à quatre à six générations plus tôt, mais cette population hybride ne semble pas avoir apporté de contribution substantielle aux génomes des Européens ultérieurs. En 2016, l'ADN des Néandertaliens de la grotte de Denisova a révélé des preuves de croisements il y a 100 000 ans, et des croisements avec une dispersion antérieure d' H. sapiens pourraient avoir eu lieu il y a 120 000 ans dans des endroits comme le Levant. Les premiers restes d'H. sapiens en dehors de l'Afrique se trouvent dans la grotte de Misliya il y a 194 à 177 000 ans, et à Skhul et Qafzeh il y a 120 à 90 000 ans. Les humains de Qafzeh ont vécu à peu près à la même époque que les Néandertaliens de la grotte voisine de Tabun. Les Néandertaliens du Hohlenstein-Stadel allemand ont un ADNmt très différent de celui des Néandertaliens plus récents, peut-être en raison de l'introgression de l'ADNmt humain entre 316 000 et 219 000 ans, ou simplement parce qu'ils étaient génétiquement isolés. Quoi qu'il en soit, ces premiers événements de croisement n'ont laissé aucune trace dans les génomes humains modernes.

Des preuves génétiques suggèrent qu'après leur séparation des Dénisoviens, les Néandertaliens ont connu un flux génétique (environ 3 % de leur génome) de la lignée menant aux humains modernes avant l'expansion des humains modernes en dehors de l'Afrique au cours de la dernière période glaciaire, ce métissage suggérant qu'il a eu lieu il y a environ 200 à 300 000 ans.

Les détracteurs du modèle de métissage soutiennent que la similarité génétique n'est qu'un vestige d'un ancêtre commun plutôt qu'un métissage, bien que cela soit peu probable car cela n'explique pas pourquoi les Africains subsahariens n'ont pas d'ADN néandertalien.

Bien que l'ADN natif confirme que les Néandertaliens et les Dénisoviens sont plus étroitement liés entre eux qu'ils ne le sont avec les humains modernes, les Néandertaliens et les humains modernes partagent un ancêtre commun d'ADNmt plus récent transmis par la mère, peut-être en raison d'un croisement entre les Dénisoviens et certaines espèces humaines inconnues. Les humains de type néandertaliens vieux de 400 000 ans de Sima de los Huesos dans le nord de l'Espagne, en examinant l'ADNmt, sont plus étroitement liés aux Dénisoviens qu'aux Néandertaliens. Plusieurs fossiles de type néandertaliens en Eurasie datant d'une période similaire sont souvent regroupés dans H. heidelbergensis , dont certains peuvent être des populations reliques d'humains antérieurs, qui auraient pu se croiser avec les Dénisoviens. Ceci est également utilisé pour expliquer un spécimen de Néandertalien allemand vieux d'environ 124 000 ans avec un ADNmt qui a divergé des autres Néandertaliens (à l'exception de Sima de los Huesos) il y a environ 270 000 ans, alors que son ADN génomique indiquait une divergence il y a moins de 150 000 ans.

Le séquençage du génome d'un Dénisovien de la grotte de Denisova a montré que 17 % de son génome provient des Néandertaliens. Cet ADN néandertalien ressemble davantage à celui d'un os néandertalien vieux de 120 000 ans provenant de la même grotte qu'à celui des Néandertaliens de la grotte de Vindija , en Croatie, ou de la grotte de Mezmaiskaya dans le Caucase, ce qui suggère que le métissage était local.

Pour Denisova 11 , vieille de 90 000 ans , on a découvert que son père était un Dénisovien apparenté à des habitants plus récents de la région, et que sa mère était une Néandertalienne apparentée à des Néandertaliens européens plus récents de la grotte de Vindija, en Croatie. Étant donné le peu d'ossements de Dénisovien connus, la découverte d'un hybride de première génération indique que le croisement était très courant entre ces espèces, et que la migration des Néandertaliens à travers l'Eurasie s'est probablement produite quelque temps après 120 000 ans.

Français L'extinction des Néandertaliens faisait partie d'un événement plus large d'extinction de la mégafaune du Pléistocène tardif . Quelle que soit la cause de leur extinction, les Néandertaliens ont été remplacés par les humains modernes, comme l'indique le remplacement presque complet de la technologie de la pierre du Moustérien du Paléolithique moyen par la technologie de la pierre de l'Aurignacien du Paléolithique supérieur de l'homme moderne à travers l'Europe (la transition du Paléolithique moyen au Paléolithique supérieur) de 41 000 à 39 000 ans avant notre ère. Entre 44 200 et 40 600 BP, les Néandertaliens ont disparu du nord-ouest de l'Europe. Cependant, il est postulé que les Néandertaliens ibériques ont persisté jusqu'à il y a environ 35 000 ans, comme l'indique la fourchette de dates des assemblages lithiques de transition - Châtelperronien, Uluzzien, Protoaurignacien et Aurignacien précoce. Les deux derniers sont attribués aux hommes modernes, mais les deux premiers ont une paternité non confirmée, potentiellement le produit de la cohabitation et de la transmission culturelle entre Néandertaliens et hommes modernes. De plus, l'apparition de l'Aurignacien au sud de l' Èbre a été datée d'environ 37 500 ans, ce qui a donné lieu à l'hypothèse de la « frontière de l'Èbre » selon laquelle le fleuve constituait une barrière géographique empêchant l'immigration humaine moderne, et prolongeant ainsi la persistance des Néandertaliens. Cependant, la datation de la transition ibérique est débattue, avec une date contestée de 43 000 à 40 800 ans à Cueva Bajondillo, en Espagne. Le Châtelperronien apparaît dans le nord-est de la péninsule Ibérique il y a environ 42 500 à 41 600 ans.

Français Certains Néandertaliens de Gibraltar ont été datés bien plus tard que cela, comme Zafarraya (il y a 30 000 ans) et la grotte de Gorham (il y a 28 000 ans) , ce qui peut être inexact car ils étaient basés sur des artefacts ambigus au lieu d'une datation directe. Une affirmation selon laquelle les Néandertaliens auraient survécu dans un refuge polaire dans les montagnes de l'Oural est vaguement soutenue par des outils en pierre moustériens datant d'il y a 34 000 ans provenant du site de Byzovaya, dans le nord de la Sibérie, à une époque où les humains modernes n'avaient peut-être pas encore colonisé les régions septentrionales de l'Europe ; cependant, des restes humains modernes sont connus du site voisin de Mamontovaya Kurya datant d'il y a 40 000 ans. La datation indirecte des restes néandertaliens de la grotte de Mezmaiskaya a rapporté une date d'environ 30 000 ans, mais la datation directe a plutôt donné 39 700 ± 1 100 ans, ce qui est plus conforme aux tendances observées dans le reste de l'Europe.

Français La première indication d'une immigration humaine moderne du Paléolithique supérieur en Europe est une série de dents humaines modernes avec des outils en pierre de l'industrie néronienne trouvées dans la grotte de Mandrin , à Malataverne en France, datées en 2022 d'il y a entre 56 800 et 51 700 ans. Les premiers os en Europe datent d'il y a environ 45 à 43 000 ans en Bulgarie, en Italie, et en Grande-Bretagne. Cette vague d'humains modernes a remplacé les Néandertaliens. Cependant, les Néandertaliens et H. sapiens ont une histoire de contact beaucoup plus longue. Des preuves ADN indiquent un contact d'H. sapiens avec les Néandertaliens et un mélange il y a 120 à 100 000 ans. Une nouvelle analyse de 2019 de fragments de crânes vieux de 210 000 ans provenant de la grotte grecque d'Apidima, supposés avoir appartenu à un Néandertalien, a conclu qu'ils appartenaient à un humain moderne, et un crâne néandertalien datant de 170 000 ans provenant de la grotte indique que les H. sapiens ont été remplacés par les Néandertaliens jusqu'à leur retour il y a environ 40 000 ans. Cette identification a été réfutée par une étude de 2020. Des preuves archéologiques suggèrent que les Néandertaliens ont remplacé les humains modernes au Proche-Orient il y a environ 100 000 ans jusqu'à il y a environ 60 à 50 000 ans.

Historiquement, la technologie humaine moderne était considérée comme largement supérieure à celle des Néandertaliens, avec des armes et des stratégies de subsistance plus efficaces, et les Néandertaliens ont tout simplement disparu parce qu'ils ne pouvaient pas rivaliser.

La découverte de l’introgression entre Néandertaliens et humains modernes a provoqué la résurgence de l’ hypothèse multirégionale , selon laquelle la composition génétique actuelle de tous les humains résulte d’un contact génétique complexe entre plusieurs populations humaines différentes dispersées à travers le monde. Selon ce modèle, les Néandertaliens et d’autres humains archaïques récents ont simplement été assimilés au génome de l’homme moderne – c’est-à-dire qu’ils ont été effectivement éliminés par reproduction. Les humains modernes ont coexisté avec les Néandertaliens en Europe pendant environ 3 000 à 5 000 ans.

Leur extinction ultime coïncide avec l'événement Heinrich 4, une période de saisonnalité intense ; les événements Heinrich ultérieurs sont également associés à des bouleversements culturels massifs lorsque les populations humaines européennes se sont effondrées. Ce changement climatique a peut-être dépeuplé plusieurs régions de Néandertaliens, comme les pics de froid précédents, mais ces zones ont été repeuplées par des humains immigrés, conduisant à l'extinction des Néandertaliens. Dans le sud de la péninsule Ibérique, il existe des preuves que les populations néandertaliennes ont diminué pendant l'événement H4 et la prolifération associée des steppes désertiques dominées par l'Artemisia

Il a également été suggéré que le changement climatique était le principal facteur, car leur faible population les rendait vulnérables à tout changement environnemental, avec même une petite baisse des taux de survie ou de fertilité pouvant rapidement conduire à leur extinction. Cependant, les Néandertaliens et leurs ancêtres ont survécu à plusieurs périodes glaciaires au cours de leurs centaines de milliers d'années d'habitation européenne. Il est également suggéré qu'il y a environ 40 000 ans, alors que les populations néandertaliennes étaient peut-être déjà en déclin en raison d'autres facteurs, l' éruption d'ignimbrites du Campanien en Italie aurait pu conduire à leur disparition finale, car elle a produit un refroidissement de 2 à 4 °C (3,6 à 7,2 °F) pendant un an et des pluies acides pendant plusieurs années supplémentaires.

Les humains modernes ont peut-être introduit des maladies africaines chez les Néandertaliens, contribuant ainsi à leur extinction. Un manque d'immunité, aggravé par une population déjà faible, était potentiellement dévastateur pour la population néandertalienne, et une faible diversité génétique aurait également pu rendre moins de Néandertaliens naturellement immunisés contre ces nouvelles maladies (hypothèse de « résistance différentielle aux agents pathogènes »). Cependant, par rapport aux humains modernes, les Néandertaliens présentaient une diversité génétique similaire ou supérieure pour 12 gènes du complexe majeur d'histocompatibilité (CMH) associés au système immunitaire adaptatif , ce qui jette le doute sur ce modèle.

La faible population et la dépression de consanguinité peuvent avoir causé des malformations congénitales, qui pourraient avoir contribué à leur déclin ( fusion mutationnelle ).

À la fin du XXe siècle, en Nouvelle-Guinée, en raison de pratiques funéraires cannibales, les peuples Fore ont été décimés par des encéphalopathies spongiformes transmissibles , en particulier le kuru , une maladie extrêmement virulente transmise par l'ingestion de prions présents dans le tissu cérébral. Cependant, les individus porteurs de la variante 129 du gène PRNP étaient naturellement immunisés contre les prions. L'étude de ce gène a conduit à la découverte que la variante 129 était répandue chez tous les humains modernes, ce qui pourrait indiquer un cannibalisme généralisé à un moment donné de la préhistoire humaine. Comme on sait que les Néandertaliens ont pratiqué le cannibalisme dans une certaine mesure et qu'ils ont coexisté avec les humains modernes, le paléoanthropologue britannique Simon Underdown a émis l'hypothèse que les humains modernes ont transmis une maladie spongiforme de type kuru aux Néandertaliens et, comme la variante 129 semble avoir été absente chez les Néandertaliens, elle les a rapidement tués.

Les Néandertaliens ont été représentés dans la culture populaire, notamment dans la littérature, les médias visuels et la comédie. L' archétype de « l' homme des cavernes » se moque souvent des Néandertaliens et les dépeint comme des personnages primitifs, bossus, traînant les doigts, brandissant des gourdins, grognants et asociaux, uniquement animés par l'instinct animal. Le terme « Néandertalien » peut également être utilisé comme une insulte.

Dans la littérature, ils sont parfois décrits comme brutaux ou monstrueux, comme dans The Grisly Folk de HG Wells et The Animal Wife d' Elizabeth Marshall Thomas , mais parfois avec une culture civilisée mais inconnue, comme dans The Inheritors de William Golding , Dance of the Tiger de Björn Kurtén et Clan of the Cave Bear de Jean M. Auel et sa série Earth's Children